Книговод

Процесс оплодотворения в растительном царстве

Бородин Иван Парфеньевич


   

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.

И. П. БОРОДИНА

(Продолженіе *).

*) См. "Міръ Божій", No 3, мартъ.

ГЛАВА ТРЕТЬЯ.

Оплодотвореніе у грибовъ.-- Характеристика группы.-- Грибы съ яснымъ оплодотвореніемъ (сапролегніи, переноспоры); грибы-сцѣплянки (мукоры); высшіе грибы.-- Явленіе апогаміи.-- Лишаи; интересъ этой группы.

   Отъ водорослей перейдемъ теперь къ другой обширной группѣ также низшихъ растеній, а именно къ грибамъ. При словѣ "грибъ" въ умѣ читателя, незнакомаго съ ботаникою, невольно возникаетъ представленіе о тѣхъ своеобразныхъ организмахъ, имѣющихъ видъ пенька съ шапкою, которые извѣстны каждому по грибамъ, употребляемымъ въ пищу, по мухомору, разнымъ поганкамъ и т. д. Между тѣмъ подобные "шапочные" грибы составляютъ лишь незначительную часть того, что разумѣетъ ботаникъ, употребляя выраженіе "грибы". Въ большинствѣ же организмы этой группы настолько мелки и невзрачны, что, несмотря на огромное распространеніе ихъ въ природѣ, мы въ общежитіи проходимъ мимо, не обращая на нихъ никакого вниманія и не удостоивая ихъ особыми названіями. А между тѣмъ эти формы, помимо чисто-теоретическаго, представляютъ еще глубокій практическій интересъ. Въ сельскомъ хозяйствѣ, въ лѣсоводствѣ, въ медицинѣ грибы играютъ выдающуюся роль, совершенно затмѣвая въ этомъ отношеніи невинныя водоросли. Дѣло въ томъ, что многія изъ подъ-часъ опустошительныхъ болѣзней, поражающихъ наши культурныя растенія, какъ теперь несомнѣнно дознано, вызываются развитіемъ мелкихъ организмовъ изъ группы грибовъ. Въ медицинѣ значеніе ихъ становится громаднымъ, если, какъ это нерѣдко дѣлается, относить къ грибамъ и бактеріи, пріобрѣвшія въ послѣднее время столь печальную популярность. Впрочемъ, и настоящіе грибы не брезгуютъ "вѣнцомъ творенія" и нѣкоторыя ушныя болѣзни, напримѣръ, вызываются плѣсенями въ родѣ тѣхъ, что образуются на разлагающихся веществахъ, а плѣсени ботаникъ, не задумываясь, причисляетъ къ грибамъ. Вообще, можно сказать безъ натяжки, что ни въ какой другой группѣ растительнаго царства нѣтъ такого множества недружелюбно къ человѣку настроенныхъ организмовъ, какъ между грибами.
   Достаточно сопоставить плѣсень и мухоморъ, напримѣръ, чтобы оцѣнить, насколько широко понятіе о грибѣ въ наукѣ. Невольно возникаетъ вопросъ -- что между этими организмами общаго, чѣмъ мотивировано соединеніе ихъ въ одну группу? Прежде всего нужно замѣтить, что, каково бы ни было разнообразіе грибовъ, они никогда во внѣшней формѣ своей не подражаютъ высшимъ растеніямъ, а именно лишены всякаго подобія стеблей и листьевъ, не говоря уже о цвѣтахъ. Въ этомъ отношеніи грибы стоятъ даже ниже водорослей, такъ какъ между морскими водорослями встрѣчаются формы, принимающія совершенно обликъ, свойственный высшимъ растеніямъ. Во-вторыхъ, всѣ грибы сходны между собою по своему внутреннему строенію, которое можно назвать вообще нитчатымъ или войлочнымъ. Все тѣло гриба соткано изъ очень тоненькихъ, обыкновенно безцвѣтныхъ ниточекъ. Иногда это нитчатое строеніе замѣтно сразу, какъ, напримѣръ, въ плѣсеняхъ, но оно существуетъ и у болѣе сложныхъ формъ,-- и пенекъ, и шапка мухомора, напримѣръ, оказываются подъ микроскопомъ тоже сотканными изъ отдѣльныхъ ниточекъ, только здѣсь эти ниточки сплетены гораздо плотнѣе, чѣмъ въ войлочкѣ плѣсени. Если посѣять мелкія крупинки, называемыя спорами и замѣняющія у грибовъ, какъ и у водорослей, сѣмена, то, хотя бы это были споры шампиньона, напримѣръ, изъ нихъ сначала разовьется нѣжный войлочекъ въ родѣ плѣсени, и потомъ уже на немъ въ разныхъ мѣстахъ станутъ возникать тѣ плотныя тѣла, которыя мы въ общежитіи считаемъ за весь грибъ. Въ дѣйствительности же пенекъ и шапочка, вмѣстѣ взятые, представляютъ только, такъ сказать, плодъ гриба, произведшій же этотъ плодъ войлочекъ скрытъ въ землѣ. Если грибы такъ часто встрѣчаются цѣлыми группами, то это зависитъ отъ того, что одинъ и тотъ же войлочекъ можетъ образовать нѣсколько плодовъ, пробивающихся изъ подъ земли на нѣкоторомъ разстояніи другъ отъ друга и кажущихся отдѣльными экземплярами. Нитчатое строеніе, свойственное грибамъ, привело къ созданію особенной терминологіи. Каждую ниточку въ отдѣльности называютъ гифою (Нурѣе), а тотъ войлочекъ, на которомъ завязываются плоды, получаетъ названіе мицелія или грибницы. Подобно тому, какъ многія высшія растенія разводятся не сѣменами, а подземными частями, такъ и грибы можно разводить съ помощью мицелія. Для шампиньоновъ этотъ пріемъ весьма употребителенъ, и въ заведеніяхъ, гдѣ они культивируются (въ Петербургѣ, напримѣръ, у Грачева), можно купить землю, въ которой гнѣздится грибница шампиньона; при благопріятныхъ условіяхъ изъ нея вырастаютъ общеизвѣстные шампиньоны, а вмѣстѣ съ тѣмъ она можетъ "заразить" свѣжую землю, т. е. если почва подходящая, грибница разрастается далѣе, и безплодная до тѣхъ поръ земля начинаетъ сама приносить шампиньоны. Что касается споръ грибовъ, то ихъ нужно искать либо на поверхности, либо внутри плода. У шампиньона, напримѣръ, и многихъ другихъ шапочныхъ грибовъ споры покрываютъ тѣ пластинки, которыя лучами расположены на нижней сторонѣ шапки. Если срѣзать шапку съ зрѣлаго гриба, положить ее на бѣлую или цвѣтную бумагу такъ, чтобы къ бумагѣ обращена была нижняя сторона шапки, и накрыть все, для защиты отъ вѣтра, стаканомъ, то вскорѣ на бумагѣ получаются споры, расположенныя лучами, въ видѣ порошка разнаго цвѣта, смотря по грибу: бѣлаго, розоваго, бураго, чернаго. При посѣвѣ этихъ споръ развивается тотъ войлочекъ, который называется грибницей. На практикѣ, впрочемъ, не всегда легко получить подобную грибницу, а, получивъ, часто трудно заставить ее производить плоды; въ противномъ случаѣ давно бы разводили не одни шампиньоны, а и болѣе цѣнные грибы, напримѣръ бѣлые, въ особенности трюфели. Весьма замѣчательно, напримѣръ, и въ высшей степени странно, что споры бѣлаго гриба и многихъ другихъ шапочныхъ грибовъ рѣшительно отказываются прорастать, не смотря на всѣ усилія и ухищренія ботаниковъ. Нельзя сомнѣваться, что въ природѣ прорастаніе ихъ должно происходить, но добиться его ученымъ до сихъ поръ еще не удалось. У простѣйшихъ формъ, какъ мы увидимъ далѣе, хотя есть споры, но нѣтъ того, что бы можно назвать было плодомъ. Многія плѣсени, напримѣръ, можно разводить даже на стеклышкѣ; если посѣять ихъ споры въ каплю подходящей жидкости, развивается сначала безплодный войлочекъ -- грибница, а потомъ, черезъ нѣсколько дней, получаются и споры. Такіе грибы для изслѣдованій, разумѣется, несравненно удобнѣе массивныхъ, медленно растущихъ и прихотливыхъ въ своемъ развитіи формъ.
   Ниточки или гифы, изъ которыхъ сотканъ грибъ, не всегда одинаковаго строенія. У немногихъ простѣйшихъ формъ каждая гифа, хотя и вѣтвится, представляетъ однако на всемъ протяженіи одну клѣточку, т. е. совершенно лишена перегородокъ, слѣдовательно, устроена наподобіе нитчатки вошеріи, но гораздо тоньше ея и безцвѣтна. Напротивъ, у огромнаго большинства грибовъ въ гифѣ встрѣчаются тамъ и сямъ поперечныя перегородки, слѣдовательно -- каждая ниточка составлена изъ многихъ клѣточекъ, какъ нити эдогоніевъ, спирогиръ и т. п. Однимъ изъ важнѣйшихъ признаковъ грибовъ служитъ постоянное отсутствіе въ ихъ клѣткахъ того зеленаго вещества, которое называютъ хлорофилломъ и которое такъ распространено во всѣхъ прочихъ группахъ растительнаго царства. Это едва ли не единственное вполнѣ рѣзкое отличіе между водорослями и грибами. Правда, мы видѣли выше, что далеко не всѣ водоросли имѣютъ непремѣнно зеленый цвѣтъ -- фукусы, напримѣръ, окрашены въ бурый, багрянки въ красный; но это отступленія только кажущіяся; доказано, что во всѣхъ подобныхъ случаяхъ водоросль все*таки заключаетъ настоящій хлорофиллъ, присутствіе котораго только маскируется другимъ красящимъ веществомъ. Грибъ, напротивъ, если онъ даже зеленый (есть, напримѣръ, зеленыя сыроѣшки), хлорофилла не содержитъ. А это обстоятельство имѣетъ глубокое значеніе и рѣзко отражается на всемъ образѣ жизни грибовъ. Между множествомъ различнѣйшихъ красящихъ веществъ, встрѣчающихся въ растеніяхъ или животныхъ, нѣтъ другаго, которое бы играло такую же громадную роль въ экономіи природы вообще, какъ зеленое вещество, называемое хророфилломъ. Оно одно придаетъ живому существу способность питаться наипростѣйшимъ образомъ. Зеленое растеніе, благодаря именно своей зелени, строятъ свое тѣло изъ простѣйшихъ веществъ, широко распространенныхъ въ окружающей мертвой природѣ. На этомъ фактѣ зиждется, можно сказать, все наше земледѣліе и лѣсоводство. Пользуясь зеленью воздѣлываемыхъ нами растеній, мы претворяемъ воду и воздухъ въ пищу и топливо. Мясо, молоко и пр. получаются нами тѣмъ же путемъ, только косвенно, при содѣйствіи животнаго организма. Извѣстно, что животныя питаются либо другими животными, либо растеніями, пользоваться же прямо веществами мертвой природы они не въ состояніи, именно потому, что не содержатъ животворной зелени -- хлорофилла. Отсюда ясно, что только зеленыя растенія въ питаніи своемъ вполнѣ независимы отъ другихъ живыхъ существъ; еслибъ исчезли съ лица земли всѣ животные организмы, зеленое царство отнеслось бы къ этому довольно равнодушно. Напротивъ, исчезновеніе зеленыхъ растеній неминуемо повлекло бы за собою исчезновеніе вполнѣ отъ нихъ зависимыхъ животныхъ организмовъ. Къ такимъ же несамостоятельнымъ въ своемъ питаніи существамъ принадлежатъ и грибы, по той же причинѣ -- отсутствію въ нихъ животворящаго хлорофилла. Всѣ грибы почерпаютъ необходимыя для построенія ихъ тѣла вещества либо прямо изъ живыхъ растеній или животныхъ, на которыхъ грибъ поселяется, либо изъ продуктовъ разложенія живыхъ существъ. Въ первомъ случаѣ мы называемъ грибъ паразитомъ, во второмъ -- сапрофитомъ. Паразитные грибы причиняютъ различныя болѣзни растеній или животныхъ, напримѣръ, насѣкомыхъ, есть даже грибы, паразитирующіе на другихъ грибахъ; къ сапрофитамъ принадлежатъ, напримѣръ, плѣсени, поганки, различные съѣдобные грибы и т. д.
   Въ настоящемъ очеркѣ мы не намѣрены знакомить читателя съ группою грибовъ вообще, а поведемъ рѣчь спеціально о процессѣ ихъ оплодотворенія. Такимъ образомъ намъ придется умолчать о многихъ интереснѣйшихъ явленіяхъ въ жизни этихъ своеобразныхъ организмовъ. Замѣтимъ только мимоходомъ, что нѣкоторые грибы способны образовать нѣсколько (до 4 или 5) совершенно различныхъ сортовъ споръ, которыя долго считались за самостоятельные грибы и получали отдѣльныя названія, пока точными опытами не было доказано, что эти различныя споры способны воспроизводить другъ друга, чередуясь въ опредѣленномъ порядкѣ и представляя только различныя плодоношенія одного и того же гриба. Кромѣ того, развитіе нѣкоторыхъ подобныхъ грибовъ усложняется еще тѣмъ, что оно начинается на одномъ растеніи, а заканчивается на совершенно другомъ, напоминая этимъ общеизвѣстное развитіе многихъ внутренностныхъ червей (глистовъ), которые тоже, чтобы совершить полный кругъ, должны кочевать изъ одного животнаго въ другое, совершенно ему чуждое. Благодаря этому, корень многихъ болѣзней нашихъ культурныхъ растеній кроется, какъ увидимъ ниже, подъ-часъ на растеніяхъ совершенно постороннихъ.
   По отношенію къ процессу оплодотворенія грибы представляютъ меньшее разнообразіе, нежели водоросли. Весьма немногіе грибы снабжены типическими органами оплодотворенія, въ родѣ тѣхъ, что мы видѣли у эдогоніевъ, вошерій и up.; немногіе образуютъ зигоспоры, на подобіе сцѣплянокъ; всѣ же остальные или лишены вовсе оплодотворенія, или представляютъ лишь болѣе или менѣе неясные намеки на половой процессъ. Какъ мы увидимъ ниже, именно послѣднія формы въ настоящее время возбуждаютъ особенный интересъ въ ученыхъ. Если водоросли любопытны въ положительномъ смыслѣ по отношенію къ процессу оплодотворенія, то грибы приковываютъ наше вниманіе преимущественно отрицательною стороною. Но не станемъ забѣгать впередъ и остановимся сначала на формахъ, въ которыхъ оплодотвореніе не подлежитъ сомнѣнію.
   


   Ясный половой процессъ замѣчается въ двухъ небольшихъ группахъ или семействахъ грибовъ, а именно у сапролеіній и neроноспоръ.
   Сапролегніи, по образу жизни, рѣзко отличаются отъ всѣхъ прочихъ грибовъ. Онѣ живутъ въ водѣ, прикрѣпляясь къ различнымъ подводнымъ предметамъ растительнаго или животнаго происхожденія. Одно время ихъ относили даже къ водорослямъ, пока не убѣдились, что въ такомъ случаѣ исчезаетъ единственный признакъ, отличающій грибы -- отсутствіе хлорофилла. Сапролегніи развиваются почти исключительно на мертвыхъ организмахъ; это, слѣдовательно, вообще сапрофитные грибы. Если бросить въ воду мертвую муху, напримѣръ, то она часто покрывается черезъ нѣсколько дней красивымъ бѣлымъ сіяніемъ въ родѣ плѣсени; это одна изъ обыкновеннѣйшихъ сапролегній. Разсматривая ее подъ микроскопомъ, мы увидимъ, что нити ея, хотя обильно вѣтвятся, совершенно лишены внутри перегородокъ. Послѣднія образуются, какъ у вошерій, только тогда, когда наступаетъ размноженіе организма, а до тѣхъ поръ грибъ представляется одноклѣточнымъ. Размноженіе же его, тоже какъ у вошерій, двоякое: сначала оно происходитъ безполымъ путемъ, впослѣдствіи же развиваются половые органы. Безполое размноженіе заключается въ слѣдующемъ. Зернистое, слизистое содержимое безцвѣтныхъ ниточекъ гриба начинаетъ приливать къ свободнымъ концамъ ихъ, послѣ чего эти концы, опять-таки какъ у вошерій, отдѣляются перегородкою отъ прочей части нити, но вмѣсто того, чтобы выпустить все содержимое въ видѣ одной громадной зооспоры, отдѣлившаяся клѣточка дробитъ его на огромное число мелкихъ зооспоръ (рис. 43 А) и выпускаетъ ихъ затѣмъ чрезъ верхушечное отверстіе (рис. 43 В). Какъ и у многихъ водорослей, каждая зооспора снабжена двумя рѣсничками, но, разумѣется, совершенно безцвѣтна. Послѣ кратковременнаго движенія зооспора садится на ту же или другую муху и прорастаетъ въ ниточку, которая густо развѣтвляется въ тѣлѣ мухи, а затѣмъ выпускаетъ наружу вѣточки, попрежнему образующія зооспоры изъ своихъ кончиковъ. Послѣ того, какъ зооспоры вышли наружу, оставивъ послѣ себя пустой футляръ, нить не погибаетъ, а продолжаетъ расти, либо насквозь чрезъ опорожненный футляръ, либо въ видѣ боковой вѣточки (рис. 43 С) и вскорѣ снова отрѣзаетъ свой кончикъ перегородкою для образованія новой массы зооспоръ. Спустя нѣсколько дней, однако, безполый способъ размноженія смѣняется половымъ, концы ниточекъ начинаютъ шаровидно вздуваться (рис. 44 А, В), и въ это вздутіе стекается слизистое содержимое ниточки -- протоплазма; вскорѣ при основаніи обозначается перегородка (рис. 44 С), такъ что вздутіе превращается въ особую клѣточку; это женскій органъ, получающій, какъ и у водорослей, названіе оогонія. Содержимое его. вмѣсто того, чтобы образовать одно яйцо, какъ у эдогоніевъ и вошерій, начинаетъ, какъ у фукусовъ, дробиться на нѣсколько голыхъ участковъ. На рис. 44 въ D видно всего два яйца (е) внутри оогонія, но чаще ихъ бываетъ больше: вообще же число ихъ непостоянно, тѣмъ болѣе, что и размѣры оогонія, ихъ заключающаго, измѣнчивы. Что касается оплодотворяющихъ органовъ, то они развиваются слѣдующимъ образомъ. Та же самая нить, которая заканчивается оогоніемъ, а не то и другая, смежная съ нею, выпускаетъ изъ себя особыя вѣточки, концами своими плотно прикладывающіяся снаружи къ оболочкѣ оогонія (рис. 44 въ B, C и D); скоро концы эти отдѣляются перегородкою въ качествѣ отдѣльной клѣточки (а въ C и D), которая играетъ роль антеридія, т. е. заключенное въ ней содержимое призвано къ оплодотворенію яицъ, замкнутыхъ въ оогоніѣ. Однако, несмотря на чрезвычайно благопріятныя, повидимому, условія наблюденія, зависящія отъ прозрачности объекта и водяной жизни нашего гриба, до сихъ поръ не могли выяснить окончательно, какъ собственно совершается здѣсь оплодотвореніе. Несомнѣнно только одно, что антеридій, какъ это видно на рис. D, выпускаетъ сквозь стѣнку оогонія особые отростки (b), въ числѣ одного или двухъ, проникающіе къ самымъ яйцамъ. Нѣкоторые наблюдатели утверждали, будто эти оплодотворяющія трубки лопаются и изъ нихъ выходятъ, по мнѣнію однихъ, живчики, по мнѣнію другихъ, особыя хотя подвижныя, но лишенныя рѣсничекъ тѣльца. Эти показанія, однако, оказались результатомъ недосмотра, весьма нерѣдкаго при изученіи низшихъ организмовъ; сплошь и рядомъ внутри послѣднихъ поселяются, въ качествѣ паразитовъ, чуждые, еще болѣе мелкіе организмы, которые, размножаясь, часто выпускаютъ какія-нибудь бродяжки. Теперь можно считать, повидимому, совершенно установленнымъ, что оплодотворяющія трубки у сапролегній только прикасаются къ яйцамъ, оставаясь совершенно замкнутыми и не переливая въ нихъ ничего изъ своего содержимаго. Въ прежнее время, когда оплодотвореніе чрезъ простое прикосновеніе считалось широко распространеннымъ и свойственнымъ, напримѣръ, всѣмъ высшимъ растеніямъ, этотъ результатъ не казался бы особенно страннымъ, но теперь времена измѣнились, оплодотвореніе прикосновеніемъ считается абсурдомъ, а потому неудивительно, если многіе ученые недовѣрчиво смотрятъ на такъ называемые половые органы сапролегній, выражая сомнѣніе, чтобы здѣсь дѣйствительно совершалось оплодотвореніе: органы оплодотворенія несомнѣнно на лицо, но функціонируютъ ли они -- это вопросъ. Эти сомнѣнія еще болѣе подкрѣпляются тѣмъ фактомъ, что у нѣкоторыхъ сапролегній антеридіи появляются не всегда, а есть и такія, у которыхъ они даже совершенно не встрѣчаются; тѣмъ не менѣе, въ оогоніяхъ и здѣсь формируются яйца и дальнѣйшая судьба ихъ во всѣхъ случаяхъ та же: голыя вначалѣ яйца покрываются оболочками и превращаются въ ооспоры (рис. 44 Е). Вслѣдъ затѣмъ грибъ погибаетъ, а сохраняются только образованныя имъ ооспоры; онѣ дѣлаются свободными чрезъ разрушеніе заключающаго ихъ оогонія и впослѣдствіи, прорастая, даютъ начало новому экземпляру сапролегній, который размножается описаннымъ выше безполымъ путемъ, т. е. производитъ бродяжки.



   Пероноспэры, по своему строенію и развитію, по способамъ своего размноженія, чрезвычайно близки къ сапролегніямъ, но рѣзко отличаются отъ нихъ по образу жизни. Сапролегній нападаютъ, какъ мы видѣли, на мертвыя существа, представляя сапрофиты; пероноспоры, напротивъ, настоящіе паразиты и поселяются на живыхъ растеніяхъ, нанося имъ нерѣдко большой вредъ. Примѣромъ можетъ служить грибокъ, причиняющій чрезвычайно распространенную и опустошительную болѣзнь картофеля. Для ознакомленія съ пероноспорами вообще онъ, однако, мало пригоденъ, такъ какъ, несмотря на всѣ усилія, у картофельнаго гриба не удалось еще открыть половаго размноженія, тогда какъ у многихъ другихъ, практически менѣе важныхъ пероноспоръ, половые органы хорошо извѣстны. Ниточки или гифы этихъ грибовъ гнѣздятся въ тканяхъ пораженнаго ими растенія, пробираясь между клѣточками листа, напримѣръ. Устроена эта гифа совершенно какъ у сапролегній, т. е. она обильно развѣтвлена, но лишена перегородокъ. Такимъ образомъ, пероноспора въ безплодномъ состояніи есть грибъ одноклѣточный. Размноженіе и здѣсь двоякое: безполое происходитъ на поверхности или даже внѣ питающаго растенія, половое, напротивъ, обыкновенно внутри послѣдняго. При безполомъ размноженіи грибныя нити, до тѣхъ поръ скрытыя внутри растенія, пробиваются особыми вѣточками наружу, пользуясь для этого мелкими отверстіями, всегда существующими въ поверхностномъ слоѣ клѣточекъ. Эти отверстія, называемыя устьицами, играютъ роль форточекъ, служа для сообщенія воздуха, заключеннаго внутри растенія, съ внѣшнимъ атмосфернымъ воздухомъ. Если чрезъ устьица выставляется наружу много ниточекъ пероноспоры, то даже простымъ глазомъ замѣтенъ здѣсь нѣжный войлочекъ въ родѣ плѣсени. Выйдя на свѣтъ божій, ниточка развѣтвляется, наподобіе деревца или кустика, и на вѣточкахъ образуются особыя вздутыя клѣточки (рис. 45) въ видѣ шариковъ, яицъ или лимончиковъ. Эти-то клѣточки и представляютъ органы безполаго размноженія пероноспоры; онѣ легко отпадаютъ съ произведшихъ ихъ нитей, переносятся вѣтромъ на другія части того же или на сосѣднія растенія и, прорастая, заражаютъ ихъ, распространяя такимъ образомъ болѣзнь. Клѣточки эти называютъ конидіями,-- терминъ, употребляемый только въ группѣ грибовъ; ни у водорослей, ни у другихъ низшихъ растеній не бываетъ конидій, у грибовъ же онѣ чрезвычайно распространены, всегда представляя органы безполаго размноженія. Вообще конидіей называется клѣточка, отдѣляющаяся или, какъ говорятъ, отшнуровывающаяся отъ грибной нити и служащая для воспроизведенія гриба. Дальнѣйшая судьба отпавшихъ конидій у пероноспоровыхъ грибовъ различна. У однихъ конидія при прорастаніи выпускаетъ тоненькую ниточку, которая забирается внутрь питающаго растенія и, разрастаясь далѣе, вѣтвясь, порождаетъ новый экземпляръ паразита. Это обычный способъ прорастанія, свойственный конидіямъ почти всѣхъ грибовъ. Но у нѣкоторыхъ пероноспоръ конидля прорастаетъ иначе (рис. 46). Содержимое ея раздробляется на нѣсколько участковъ, оболочка лопается, и голые участки покидаютъ ее въ видѣ зооспоръ, построенныхъ подобно зооспорамъ водорослей, съ носикомъ и двумя рѣсничками, но не зеленыхъ, а безцвѣтныхъ. Разумѣется, образованіе такихъ зооспоръ происходить только, когда конидія очутится въ водѣ, напримѣръ, при дождѣ, росѣ и пр.; въ воздухѣ рѣснички не имѣли бы смысла. Когда конидія прорастаетъ прямо въ трубочку, каждая конидія порождаетъ, разумѣется, лишь одинъ экземпляръ паразита; если же конидія даетъ зооспоры, она можетъ образовать столько новыхъ экземпляровъ, сколько выпущено ею зооспоръ. Что касается органовъ половаго воспроизведенія, то они возникаютъ, какъ сказано, внутри питающаго растенія и притомъ подъ-осень,-- въ теченіе же всего лѣта грибъ размножается описанными конидіями, производя поколѣніе за поколѣніемъ. Органы оплодотворенія (рис. 47) живо напоминаютъ намъ соотвѣтствующіе органы сапролегній: тотъ же шаровидно вздутый оогоній, при основаніи отдѣленный перегородкою отъ произведшей его нити, и тотъ же антеридій, плотно приложенный къ оогонію снаружи и выпускающій внутрь оогонія тонкій нитевидный отростокъ -- оплодотворяющую трубку. Вся разница въ томъ, что у пероноспрръ оогоній содержитъ не нѣсколько яицъ, какъ у сапролегній, а одно. Въ противоположность сапролегніямъ, у пероноспоръ обнаружено несомнѣнное переливаніе содержимаго изъ антеридія черезъ трубку въ яйцо, но живчиковъ или другихъ подвижныхъ элементовъ здѣсь никто не находилъ. Разумѣется, оплодотворенное яйцо, облекшись оболочкою, превращается въ ооспору; такія ооспоры развиваются цѣлыми тысячами и изолируются лишь слѣдующею весною, черезъ сгниваніе заключающей ихъ ткани. Подобно конидіямъ пероноспоръ, онѣ прорастаютъ также двоякимъ способомъ: либо прямо въ трубочку, либо выпуская массу бродяжекъ.



   Сходство половаго воспроизведенія сапродегніевыхъ и пероносцоровыхъ грибовъ съ тѣмъ, что мы встрѣтили у такихъ водорослей, какъ эдогоніи, вошеріи и т. п., бросается въ глаза. Термины: антеридій, оогоній, ооспора -- одинаково примѣнимы и тамъ, и здѣсь; только живчиковъ у грибовъ не замѣчается. Впрочемъ, существуетъ одинъ, повидимому, очень рѣдко встрѣчающійся водяной грибокъ (Monoblepharis), у котораго оплодотвореніе производится настоящими живчиками, если только открывшій его французъ не былъ введенъ въ заблужденіе какимъ-либо паразитомъ. Рис. 48 изображаетъ половые органы этого любопытнаго грибка, по образу жизни и строенію близко сроднаго съ сапролегніями. Женскій органъ -- оогоній (о), въ видѣ вздутаго мѣшка, сидитъ на вершинѣ вѣтви; все содержимое его даетъ одно яйцо, которое посдф оплодотворенія превращается въ ооспору (osp), покрытую бугорчатою оболочкою. Подъ оогоніемъ отрѣзается перегородкою цилиндрическая клѣточка а, это -- антеридій. Содержимое ея дробится на небольшое число голыхъ тѣлецъ -- живчиковъ, покидающихъ антеридій чрезъ боковое отверстіе подъ самымъ оогоніемъ (рис. 48, з). Хотя эти живчики снабжены каждый одною рѣсничкою, но они предпочитаютъ почему-то добираться до верхушечнаго отверстія оогонія ползкомъ по его стѣнкѣ.


   То обстоятельство, что сапролегній постоянно, а пероноспоры иногда, производятъ бродяжки, совершенно не встрѣчающіяся у другихъ грибовъ, придаетъ двумъ названнымъ группамъ еще больше сходства съ водорослями. Неудивительно, что ихъ нерѣдко соединяютъ подъ общимъ названіемъ водоросли-грибы.
   Перейдемъ теперь къ тѣмъ грибамъ, которые по своему половому воспроизведенію соотвѣтствуютъ сцѣплянкамъ, напримѣръ, спирогирѣ, между водорослями. Они образуютъ сравнительно небольшую группу мукоровыхъ грибовъ.
   Мукоры ведутъ обыкновенно сапрофитный образъ жизни; нѣкоторыя изъ распространеннѣйшихъ плѣсеней, легко возникающихъ на разлагающихся веществахъ, принадлежатъ именно сюда. Ихъ поэтому легко культивировать даже на стеклышкѣ въ каплѣ питательной жидкости, напримѣръ, въ отварѣ навоза. Есть, впрочемъ, и паразитные мукоры, но они тогда поселяются другъ на другѣ: одинъ мукоръ питается прямо навозомъ и т. п., а къ его ниточкамъ прикрѣпляетъ свои нити другой паразитный мукоръ (особый видъ, даже родъ, но изъ той же группы) и высасываетъ изъ него себѣ пищу. Отличить плѣсень мукора отъ всякой другой нетрудно даже въ безплодномъ состояніи, вслѣдствіе отсутствія перегородокъ. По строенію своего войлочка (грибницы) мукоры сходны съ только-что разсмотрѣнными нами сапролегніями и пероноспорами. На рис. 49 И вся обильно развѣтвленная паутинка m выросла изъ одной споры и представляетъ на всемъ своемъ протяженіи одну клѣточку. На такомъ войлочкѣ скоро появляются органы безполаго размноженія. Тамъ и сямъ вырастаютъ особенныя, болѣе толстыя вѣточки, которыя поднимаются вертикально въ воздухъ и на концѣ шаровидно вздуваются ((/); вздутіе отдѣляется при основаніи своемъ перегородкою и такимъ образомъ становится особенною клѣткою. Рис. 49 А изображаетъ строеніе зрѣлой головки. Внутреннее содержимое распалось на массу мелкихъ, неподвижныхъ тѣлецъ, изъ которыхъ каждое есть спора, а ножка, несущая головку, сильно впячивается внутрь послѣдней. Описанная головка мукора получаетъ названіе спорангія, это терминъ, вообще употребительный для обозначенія вмѣсти лища, содержащаго внутри споры. Только мукоры снабжены подобными спорангіями, другія же плѣсени размножаются иначе. Оттого мукоровая плѣсень, въ отличіе отъ прочихъ, получаетъ названіе головчатой плѣсени. Головки ея часто видны простымъ глазомъ, а у нѣкоторыхъ мукоровыхъ даже крупнѣе булавочной головки. Когда спорангій вполнѣ созрѣетъ, оболочка его лопается, причемъ иногда вся головка отскакиваетъ отъ ножки и споры дѣлаются свободными. Онѣ могутъ тотчасъ же прорастать, причемъ выпускаютъ, какъ обыкновенно, трубочку и даютъ новую одноклѣточную паутинку, которая уже черезъ нѣсколько дней, въ свою очередь, приноситъ такіе же спорангіи со спорами. На этотъ ладъ развивается поколѣніе за поколѣніемъ. Но при нѣкоторыхъ, не всегда уловимыхъ условіяхъ тотъ же мукоръ приноситъ споры совершенно другаго сорта. Онѣ встрѣчаются гораздо рѣже уже описанныхъ и открыты еще не у всѣхъ мукоровъ. Развитіе ихъ живо напоминаетъ процессъ такъ-называемой копуляціи, свойственный сцѣплянкамъ. На рис. 50 мы видимъ этотъ процессъ въ разныхъ стадіяхъ его теченія. На нитяхъ появляются мѣстами направленные другъ къ другу выростки, которые при дальнѣйшемъ разрастаніи сталкиваются между собою; столкнувшіеся концы отдѣляются перегородками въ видѣ двухъ самостоятельныхъ клѣточекъ (рис. 49 въ D клѣтки а), а затѣмъ перегородка, раздѣляющая обѣ клѣточки, исчезаетъ и чрезъ сліяніе образуется изъ нихъ обѣихъ одна новая, которая и есть спора. Неудивительно, что такія споры мукоровъ получаютъ то же самое названіе, какъ и соотвѣтственныя споры сцѣплянокъ; это -- зигоспоры или зиготы. Зигота несравненно крупнѣе зѣхъ мелкихъ споръ, что развиваются въ большомъ числѣ внутри спорангіевъ мукоровъ; въ зрѣломъ видѣ она облечена толстою, красивою, бугорчатою шкуркою чернаго или коричневаго цвѣта. Прорастаетъ зигота только послѣ продолжительнаго періода покоя и не такъ, какъ безполыя споры: вмѣсто паутинки, она даетъ сравнительно короткую, простую ниточку, которая обыкновенно на концѣ приноситъ знакомый уже намъ безполый спорангій (рис. 49 С). Благодаря этому, одна зигота можетъ положить начало цѣлому ряду новыхъ экземпляровъ мукора. Въ половомъ значеніи зиготъ у мукоровъ едва ли можно сомнѣваться. Онѣ, очевидно, замѣняютъ половыя ооспоры сапролегній и пероноспоръ. Но при развитіи зиготъ грибовъ незамѣтно рѣшительно никакого внѣшняго намека на дифференцировку мужскихъ и женскихъ элементовъ; обѣ сливающіяся клѣточки абсолютно похожи другъ на друга. Поэтому мукоры напоминаютъ не спирогиру между водорослями, а нѣкоторыя другія сцѣплянки, гдѣ содержимыя обѣихъ сцѣпленныхъ клѣточекъ направляются другъ къ другу, и зигота развивается въ соединяющемъ ихъ рукавѣ; тамъ тоже нѣтъ никакихъ указаній на то, которая клѣточка женская, которая мужская.



   Почти всѣ прочіе грибы могутъ быть собраны въ двѣ громадныя группы, отличающіяся другъ отъ друга единственно по способу образованія ихъ споръ, но отнюдь не по внѣшнему виду. Одну группу называютъ базидіальными грибами, другую -- сумчатыми. У первыхъ споры развиваются слѣдующимъ образомъ. Особая клѣточка, называемая базидіей, на одномъ концѣ переходящая въ обыкновенную грибную ниточку или гифу (рис. 51 а), на другомъ свободномъ концѣ выпускаетъ обыкновенно четыре нитевидныхъ отростка (рис. 51 6, с); каждый изъ нихъ, вздуваясь при вершинѣ (d, е), образуетъ по одной спорѣ, которая, созрѣвши, отпадаетъ съ произведшей ее ножки. Такія базидіи лежатъ обыкновенно чрезвычайно густо, плотно прижимаясь другъ къ другу и располагаясь цѣлымъ слоемъ (рис. 52), то на поверхности, то внутри особаго тѣла, называемаго плодомъ.



   Совершенно иначе развиваются споры у такъ называемыхъ сумчатыхъ грибовъ. Онѣ возникаютъ здѣсь не въ видѣ внѣшнихъ выростковъ, а внутри особенныхъ, почти всегда продолговатыхъ клѣточекъ, на внутреннемъ концѣ тоже связанныхъ съ грибною ниточной (рис. 53 f). Такая клѣточка получаетъ названіе сумки, а отсюда и терминъ -- сумчатые грибы. Каждая сумка въ огромномъ большинствѣ" случаевъ развиваетъ внутри по восьми споръ; когда онѣ созрѣютъ, сумка лопается и споры изъ нея выбрасываются. Подобно базидіямъ, сумки тоже собираются цѣлымъ слоемъ, но обыкновенно послѣдній состоитъ не изъ однѣхъ сумокъ, а вперемежку съ ними сидятъ тоненькія ниточки (рис. 53 В), остающіяся безплодными и называемыя парафизами. Сумки и парафизы, плотно прижимаясь другъ къ друіу, образуютъ цѣлый слой, который располагается либо на поверхности плода, либо внутри его. Въ первомъ случаѣ сумчатый плодъ называютъ ашнпеціемъ, во второмъ -- перитеціемъ. Сообразно съ этимъ, различаютъ двѣ большія категоріи сумчатыхъ грибовъ: тѣ, которые образуютъ апотеціи, будутъ дискомицеты, а сумчатые грибы, снабженные перитеціями, составляютъ группу пиреномицетовъ. Апотеціи имѣютъ обыкновенно видъ блюдечка, воронки или кувшинчика, причемъ верхняя или внутренняя сторона этого образованія занята сумчатымъ слоемъ. Рис. 53 А изображаетъ въ разрѣзѣ одинъ апотецій, напоминающій по формѣ блюдце. Перитеціи всего чаще являются въ видѣ шариковъ или продолговатыхъ, напримѣръ, грушевидныхъ тѣлъ, величиною съ булавочную головку или даже меньше. При вершицѣ перитеція большею частью замѣчается отверстіе въ родѣ булавочнаго укола; оно ведетъ во внутреннюю полость, стѣнки которой заняты слоемъ сумокъ и парафизъ, какъ это видно на рис. 54, изображающемъ перитецій въ продольномъ разрѣзѣ. Бываютъ, впрочемъ, перитеціи и совершенно замкнутые, безъ всякаго отверстія; тогда, конечно, споры не могутъ выбрасываться изъ нихъ, какъ въ первомъ случаѣ, а дѣлаются свободными впослѣдствіи, когда сгніетъ стѣнка такого плода.



   Выше было уже замѣчено, что на внѣшній видъ нельзя полагаться при различеніи сумчатыхъ и базидіальныхъ грибовъ. Въ обѣихъ группахъ встрѣчаются формы, сходныя, такъ сказать, параллельныя другъ другу. Такъ, напримѣръ, сморчокъ по формѣ своей напоминаетъ вообще шапочные грибы, а между тѣмъ онъ принадлежитъ къ сумчатымъ, тогда какъ почти всѣ шапочные грибы (поганки, мухоморы, шампиньоны, бѣлые грибы и т. п.) относятся къ числу базидіальныхъ. Трюфель, подобно сморчку, грибъ сумчатый, но есть чрезвычайно похожіе на него грибы, также образующіе подъ землею плодъ въ видѣ желвака, похожаго на картофелину; однако, если тонкую пластинку, вырѣзанную изъ такого плода, разсмотрѣть подъ микроскопомъ, то стѣнки внутренней полости или полостей (ихъ можетъ быть много) оказываются унизанными не сумками, какъ у трюфеля, а базидіями.
   Развитіе какъ базидіальныхъ, такъ и сумчатыхъ грибовъ въ общихъ чертахъ совершается слѣдующимъ образомъ. Спора, отпавшая съ базидіи или освободившаяся изъ сумки, при прорастаніи пускаетъ ниточку, которая разрастается постепенно въ цѣлый войлочекъ; этотъ войлочекъ есть то, что мы назвали грибницею (мицелій). Ниточки (гифы) его отличаются отъ нитей сапролегній, пероноспоръ и мукоровъ тѣмъ, что всегда раздѣлены внутри перегородочками на отдѣльныя цилиндрическія клѣточки. Само собою разумѣется, пока грибъ находится въ такомъ безплодномъ состояніи, нѣтъ возможности даже узнать -- сумчатый онъ или базидіальный; надо ждать, чтобы на грибницѣ завязались плоды. Только у весьма немногихъ формъ базидіи или сумки вырастаютъ непосредственно на первоначальномъ войлочкѣ; почти всегда есть такая часть, которую можно назвать плодомъ. Рис. 55 представляетъ грибницу шампиньона, на которой во многихъ мѣстахъ появляются плоды (общеизвѣстные шампиньоны), находящіеся на разныхъ стадіяхъ развитія.


   Иногда, однако, развитіе происходитъ сложнѣе. Во-первыхъ, кромѣ плодовъ, на которыхъ появляются базидіи или сумки, тотъ же грибъ можетъ имѣть еще другаго рода органы размноженія. Особенно часто это замѣчается у сумчатыхъ грибовъ. Весьма нерѣдко, прежде чѣмъ станутъ завязываться апотеціи или перитеціи, на грибницѣ появляются конидіи въ родѣ тѣхъ, что мы видѣли у пероноспоръ, напримѣръ. Иногда грибъ упорно отказывается производить что-либо, кромѣ конидій, которыя, созрѣвши, тотчасъ прорастаютъ, даютъ новую грибницу, опять приносящую подобныя же конидіи и т. д. Въ такомъ случаѣ нѣтъ возможности сказать, къ какой группѣ грибовъ принадлежитъ данный организмъ, потому что безполые органы размноженія въ видѣ конидій встрѣчаются у самыхъ разнообразныхъ грибовъ. Въ такомъ неопредѣленномъ положеніи въ настоящее время находится масса несомнѣнныхъ грибовъ, у которыхъ пока только и извѣстны конидіи. Эти формы собираютъ, съ горя, въ одну временную группу подъ названіемъ то гифомицетовъ, то неполныхъ грибовъ, вполнѣ сознавая всю неестественность ея. Во многихъ изъ нихъ подозрѣваютъ сумчатые грибы, и время отъ времени это подозрѣніе для того или другаго гифомицета подтверждается, послѣ чего его, конечно, исключаютъ изъ числа гифомицетовъ. Такъ случилось съ обыкновеннѣйшею плѣсенью, которую всякій видѣлъ на чернилахъ. Сколько ее ни изучали, а ничего, кромѣ конидій, не могли открыть. Конидіи эти собираются въ четкообразные ряды, которые расходятся лучами въ видѣ кисточки на концѣ особыхъ ниточекъ, поднимающихся вертикально въ воздухъ съ горизонтальнаго войлочка (въ родѣ того, какъ на рис. 61). Отсюда произошло и названіе этой плѣсени -- кистевикъ (Pйnicillium). Въ каждомъ ряду отдѣльные членики, т. е. конидіи, нанизываются другъ за другомъ дѣйствительно какъ четки, потому что, по мѣрѣ того, какъ верхнія, болѣе зрѣлыя обсыпаются, при основаніи четки отшнуровываются новыя. Только въ 1874 году нѣмецкому ученому Брефелѣду удалось наконецъ вывести кистевикъ изъ заколдованнаго круга обычнаго его развитія и заставить произвести болѣе характерное плодоношеніе. Не вдаваясь въ подробности, ограничимся результатомъ: кистевикъ оказался сумчатымъ грибомъ, по строенію своихъ сумчатыхъ плодовъ ближе всего подходящимъ -- къ трюфелямъ, только въ миніатюрѣ: трюфелины, которыя онъ образуетъ, не крупнѣе песчинокъ. Такимъ образомъ, если и не настоящій трюфель, то близкій его родичъ, правда, никуда не годный, оказался однимъ изъ постояннѣйшихъ спутниковъ человѣка, давно извѣстною плѣсенью.


   Но, помимо образованія конидій, въ развитіи грибовъ, о которыхъ идетъ рѣчь, встрѣчается еще другого рода усложненіе, а именно плодъ, несущій базидіи или сумки, можетъ возникать не прямо на грибницѣ, а при посредствѣ особыхъ тѣлъ, называемыхъ склеротіями или рожками. Общеизвѣстный примѣръ ихъ представляетъ такъ называемая спорынья. Продолговатыя черныя тѣла, нерѣдко встрѣчающіяся въ колосьяхъ ржи (рис. 56) и другихъ хлѣбовъ и занимающія мѣсто здороваго зерна, суть именно склеротіи особеннаго сумчатаго гриба, поражающаго спеціально завязь хлѣбныхъ растеній. Такія же образованія, не всегда удлиненныя, иногда почти шаровидныя, и самой различной величины, встрѣчаются и у многихъ другихъ грибовъ, не только сумчатыхъ, но даже базидіальныхъ. Склеротій не есть плодъ гриба; ни на поверхности, ни внутри его нельзя замѣтить никакихъ споръ; это только сильное уплотненіе безплодной грибницы: виточки такъ перепутались и такъ плотно сложились, что между ними не осталось никакихъ полостей и получился крѣпкій желвачекъ. Такіе желвачки могутъ завязываться въ разныхъ мѣстахъ на рыхломъ первоначальномъ войлочкѣ, который затѣмъ погибаетъ, а образованные имъ склеротіи въ сухомъ видѣ могутъ сохраняться, подобно сѣменамъ высшихъ растеній, нѣсколько мѣсяцевъ или даже лѣтъ (?), не обнаруживая никакихъ измѣненій, но и не теряя жизненности. По происхожденію своему они, разумѣется, не имѣютъ ничего общаго съ сѣменами; скорѣе бы ихъ можно было сравнить съ такими образованіями, какъ клубни картофеля, напримѣръ. Если склеротіи посѣять, напримѣръ, положить на сырую землю, то изъ нихъ вырастаетъ плодъ или плоды гриба, и только тогда обнаруживается -- какому грибу принадлежали посѣянные склеротіи, сумчатому или базидіальному. Если, напримѣръ, произвести этотъ опытъ надъ рожками спорыньи, то изъ нихъ вырастаютъ точно шляпочные грибки (рис. 57 А), состоящіе изъ ножки и шаровидной головки. Поверхность послѣдней покрыта бугорками, а на разрѣзѣ (рис. 57 В) оказывается, что каждому бугорку соотвѣтствуетъ грушевидная полость, узенькимъ каналомъ открывающаяся наружу. Это все перитеціи. Одинъ изъ нихъ представленъ отдѣльно на рис. 57 Е, увеличенномъ еще сильнѣе. Удлиненныя клѣтки, которыя наполняютъ полость перитеція, суть сумки, а безплодныхъ парафизъ здѣсь нѣтъ. Какъ видно изъ рис. 57 D, въ каждой сумкѣ содержится восемь споръ, имѣющихъ видъ ниточекъ; сумка при вершинѣ лопнула и споры высовываются изъ нея. Очевидно, такимъ образомъ, что спорынья есть сумчатый грибъ, притомъ изъ группы пиреномицетовъ, такъ какъ сумки лежатъ скрыто.


   Но кромѣ грибовъ базидіальныхъ и сумчатыхъ есть еще одна интереснѣйшая группа грибовъ, которую невозможно обойти молчаніемъ даже въ такомъ краткомъ очеркѣ, каковъ настоящій. Это грибы ржавчинниковые. Подъ именемъ ржавчины уже съ древнѣйшихъ временъ извѣстна болѣзнь хлѣбныхъ растеній, при которой листья и стебли покрываются черточками ржаваго цвѣта. Производящій эти черточки грибъ начинаетъ ежегодно весною свое развитіе на совершенно другомъ растеніи, напримѣръ, на барбарисѣ. На листьяхъ барбариса часто замѣчаются оранжеваго цвѣта припухлости. На разрѣзѣ листа въ этомъ мѣстѣ (рис. 58 I) оказывается, что внутри ткани его гнѣздится грибъ, дающій двоякаго рода плодоношенія: съ верхней стороны листа образуются небольшія грушевидныя вмѣстилища (ар), называемыя спермогоніями, назначеніе которыхъ въ точности неизвѣстно, снизу же -- болѣе крупныя, въ зрѣлости широко раскрытыя урночки (а) -- эцидіи. Внутри эцидій наполненъ оранжевыми спорами, которыя нанизаны цѣпочками и нарождаются со дна урночки. Эти-то споры и заражаютъ молодые листья злаковъ, вызывая на нихъ ржавчину. На злакахъ грибъ даетъ уже совершенно инаго рода споры: въ теченіе лѣта -- крупныя, оранжевыя, одноклѣточныя, сидящія каждая на особой ножкѣ (рис. 58 III ur); ихъ называютъ уредоспорами, онѣ могутъ прорастать тотчасъ же (на злакахъ), содѣйствуя распространенію ржавчины съ растенія на растеніе. Подъ осень ржавыя полоски смѣняются черными: микроскопъ показываетъ, что теперь, вмѣсто уредоспоръ, образуются особыя телеитоспоры или зимнія споры, такъ какъ онѣ служатъ для сохраненія гриба зимою; эти споры (рис. 58 II t и спора t въ III) тоже сидятъ каждая на особой ножкѣ, но самая спора коричневаго цвѣта и раздѣлена перегородкою поперекъ на двѣ клѣточки. Прорастаетъ телейтоспора только слѣдующею весною и притомъ очень оригинально (рис. 59): каждая изъ двухъ клѣточекъ ея выпускаетъ нить, которая на тоненькихъ отросточкахъ приносить обыкновенно четыре крошечныя споры, называемыя споридіями (sp въ рис. 59). Нить послѣ этого гибнетъ, споридіи же уносятся вѣтромъ, попадаютъ случайно на распускающуюся листву барбариса и начинаютъ съизнова удивительно сложный кругъ развитія ржавчиннаго гриба. И такъ, всѣ эти, столь различные на видъ, сорта споръ, которыхъ легко принять и которые дѣйствительно принимались прежде за совершенно различные грибы, оказываются только послѣдовательными стадіями одной и той же ржавчины!



   Впрочемъ, далеко не всѣ грибы этой группы развиваются такъ сложно. У многихъ ржавчинниковъ не бываетъ, напримѣръ, уредоспоръ, или нѣтъ спермогоніевъ и эцидіевъ; только зимнія споры для всѣхъ обязательны, а узнать ихъ легко, потому что, прорастая, онѣ даютъ споридіи. Точно также далеко не всѣ ржавчинники кочуютъ съ одного растенія на другое, какъ описанная выше хлѣбная ржавчина; многіе изъ нихъ проходятъ иногда столь же сложный циклъ развитія на одномъ и томъ же питающемъ растеніи. Это кочеваніе, напоминающее развитіе многихъ глистовъ въ животномъ мірѣ, предаетъ изученію ржавчинниковъ большой практическій интересъ, такъ какъ первоначальная причина болѣзни даннаго растенія часто скрывается на совершенно чуждомъ растеніи. Такъ, напримѣръ, яблони и груши заражаются ржавчиною съ можевельнняа, пихта -- съ брусники, сосна -- съ осины и т. п.
   Кочеваніе съ одного растенія на другое считалось свойственнымъ только ржавчинниковымъ грибамъ, но въ самое послѣднее время Воронину удалось открыть сумчатый грибъ, кочующій такимъ же образомъ съ голубики на багульникъ: на голубикѣ онъ даетъ конидіи, а на багульникѣ подготовляетъ свое сумчатое плодоношеніе.
   Посмотримъ теперь, не встрѣчается ли гдѣ-нибудь въ циклѣ развитія грибовъ, съ которыми мы нѣсколько познакомились, чего-либо похожаго на оплодотвореніе. Что касается ржавчинныхъ грибовъ, то ученые уже издавна смотрѣли подозрительно на одно изъ свойственныхъ имъ плодоношеній, а именно на спермогоніи -- тѣ урночки, которыя, невѣдомо для чего, появляются на листѣ барбариса сверху (рис. 58 I sp). Дѣло въ томъ, что внутри спермогонія образуется масса очень мелкихъ крупинокъ, которыя, хотя и выбрасываются наружу, но не могутъ прорастать (такъ долгое время думали). Въ виду этого рѣшили, что это не споры, а, вѣроятно, мужскіе оплодотворяющіе элементы гриба, которымъ прорастать, конечно, и не полагается; ихъ назвали сперматіями (какъ у багрянокъ); прямо сперматозоидами, т. е. живчиками, назвать ихъ нельзя было, такъ какъ они лишены подвижности. Замѣтимъ, что спермогоніи со сперматіями свойственны далеко не однимъ ржавчинникамъ,-- они весьма распространены и у сумчатыхъ грибовъ. Въ настоящее время, однако, не подлежитъ ни малѣйшему сомнѣнію, что эти органы вовсе не имѣютъ значенія, выражаемаго названіемъ ихъ продуктовъ. Мало того, что никому не удалось найти соотвѣтствующихъ женскихъ органовъ, но, главное, теперь выяснилось, что, вопреки всѣмъ прежнимъ показаніямъ, сперматіи могутъ прорастать, хотя обыкновенно такого прорастанія трудно добиться; слѣдовательно, это вовсе не оплодотворяющіе элементы, а очень мелкія споры.


   Что касается грибовъ базидіальныхъ и сумчатыхъ, то сначала мнимые органы оплодотворенія искали непосредственно въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ формируются споры, считая послѣднія за результатъ искомаго процесса. Самое названіе гименія, которое дали слою, составленному изъ базидій или сумокъ, ясно указывало на такое предрасположеніе изслѣдователей. Чрезвычайно подозрительно смотрѣли, напримѣръ, одно время на особенныя, крупныя пузыревидныя клѣточки, иногда встрѣчающіяся между базидіями у многихъ шапочныхъ грибовъ. Думали, не играютъ ли эти пузыри роли антеридіевъ, не выпускаютъ ли они живчиковъ, оплодотворяющихъ молодыя базидіи, послѣ чего уже на базидіяхъ вырастаютъ споры. Ничего подобнаго, однако, не оказалось. Тогда ученые стали искать органовъ оплодотворенія въ другомъ мѣстѣ и предположили, что не отдѣльная спора, а весь плодъ, напримѣръ, пенекъ съ шапкою у базидіальныхъ грибовъ, весь апотецій или перитецій у сумчатыхъ грибовъ является какъ результатъ оплодотворенія. Поэтому устремили все свое вниманіе на изученіе того, какъ завязываются будущіе плоды, какъ возникаютъ они на войлочной грибницѣ. Здѣсь дѣло пошло, казалось, успѣшнѣе, особенно для сумчатыхъ грибовъ. Въ нѣсколькихъ случаяхъ удалось замѣтить, что образованію перитеція или апотенія предшествуетъ появленіе на грибницѣ двухъ своеобразныхъ, характерныхъ клѣточекъ; парочка эта является провозвѣстницею заложенія на этомъ мѣстѣ сумчатаго плода. Сначала она лежитъ совершенно обнаженно, но потомъ обращается особыми вѣточками грибныхъ нитей, развивающимися при ея основаніи и скрывающими ее отъ глазъ наблюдателя. Обыкновенно обѣ клѣточки другъ на друга непохожи. Одна изъ нихъ впослѣдствіи, когда она, благодаря обрастанію, очутится внутри молодаго плода, производитъ изъ себя всѣ сумки послѣдняго: напротивъ, другая клѣточка не обнаруживаетъ никакихъ дальнѣйшихъ измѣненій. Въ виду этого, первая получила названіе карпоіона или аскогона, т.-е. плодородной или сумкородной клѣточки. Что же касается второй, то въ ней склонны были видѣть мужскую клѣточку, производящую оплодотвореніе аскогона; ее назвали поллинодіемя. У разныхъ сумчатыхъ грибовъ форма этихъ клѣточекъ не совсѣмъ одинакова, какъ видно изъ сравненія рисунковъ 60, 61 и 62. На первомъ изъ нихъ мы замѣчаемъ въ А еще обнаженные аскогонъ (р) и поллинодій (а), плотно приложенные другъ къ другу; В, С и D -- дальнѣйшія стадіи развитія, по которымъ видно, какъ постепенно обрастается характерная парочка. D -- еще далеко не зрѣлый плодъ (перитецій); послѣдній будетъ имѣть видъ чернаго, вполнѣ замкнутаго шарика, внутри котораго лежитъ всего одна сумка, образовавшаяся изъ аскогона (р). въ рис. 61 изображена одна изъ распространеннѣйшихъ плѣсеней. Обыкновенно она является въ видѣ конидіальнаго плодоношенія (abn), но тотъ же грибъ можетъ образовать и шарики (перитеціи), содержащіе внутри многочисленныя сумки со спорами. Провозвѣстникомъ развитія такого сумчатаго плодоношенія является завитая какъ штопоръ клѣточка; это аскогонъ (е, f); его вскорѣ обрастаютъ снаружи другія вѣточки (g). Въ h и і, представляющихъ разрѣзы очень молодыхъ перитеціевъ, мы находимъ штопоръ скрытымъ внутри; современенъ изъ него образуется вся система сумокъ. Наконецъ, на рис. 62 аскогонъ а имѣетъ видъ пузыря съ крючковиднымъ отросткомъ f на вершинѣ, а i -- поллинодій. Въ и начинается обрастаніе оригинальной парочки.



   Ободренные этимъ успѣхомъ, ученые принялись за соотвѣтствующія наблюденія и по отношенію къ базидіальнымъ грибамъ. Вмѣсто того, чтобы искать органы оплодотворенія попрежнему на лучахъ шапки, гдѣ формируются споры, обратили все свое вниманіе на то, какъ завязываются самые плоды на грибницѣ. Вліяніе предвзятой идеи было настолько сильно, что органы оплодотворенія дѣйствительно были найдены; ихъ описали, срисовали и торжествовали. Но торжество было непродолжительно и вскорѣ смѣнилось горькимъ разочарованіемъ. Дѣло въ томъ, что при дальнѣйшемъ изученіи развитія сумчатыхъ грибовъ стали натыкаться на такіе случаи, въ которыхъ, несмотря на всѣ усилія, невозможно было открыть никакихъ слѣдовъ аскогона и поллинодія; будущій плодъ въ ранней молодости имѣетъ тогда видъ клубочка, образовавшагося чрезъ сплетеніе нитей, которыя всѣ похожи другъ на друга. Только впослѣдствіи обозначается внутри этого клубочка особенная ниточка, порождающая сумки. Разумѣется, въ подобныхъ случаяхъ не можетъ быть сомнѣнія въ томъ, что сумчатый плодъ возникаетъ безъ оплодотворенія. Но, въ виду сходнаго строенія перитеціевъ и апотеціевъ у различныхъ сумчатыхъ грибовъ, трудно предположить, чтобы одинаковые плоды возникали у однихъ половымъ путемъ, у другихъ -- безполымъ. Отсюда естественно должна была явиться реакція противъ прежнихъ увлеченій. Къ аскогону и поллинодію, открытіе которыхъ было привѣтствовано съ восторгомъ, стали относиться теперь скептически, задавая себѣ вопросъ -- дѣйствительно ли мы имѣемъ въ нихъ органы оплодотворенія. Прямыхъ доказательствъ на это нѣтъ; хотя аскогонъ и поллинодій плотно прилегаютъ другъ къ другу, но непосредственнаго сообщенія между ними незамѣтно, и не видно, чтобы содержимое изъ поллинодія переливалось въ аскогонъ. Кромѣ того, въ нѣкоторыхъ случаяхъ ясно обозначенъ собственно только аскогонъ, какъ, напримѣръ, въ рис. 61, а то, что мы называемъ поллинодіемъ, можетъ быть разсматриваемо просто, какъ первая изъ обрастающихъ аскогонъ ниточекъ.
   Совсѣмъ другими глазами взглянули послѣ этого и на мнимые, только-что передъ тѣмъ описанные половые органы базидіальныхъ грибовъ; сами открывшіе ихъ ученые стали отъ нихъ открещиваться. Тщательное изученіе развитія нѣкоторыхъ поганокъ, вырастающихъ при посредствѣ склеротіевъ, показало, что нигдѣ, ни при образованіи на грибницѣ склеротіевъ, ни при прорастаніи послѣднихъ, не замѣчается рѣшительно ничего, что могло бы быть истолковано въ смыслѣ половаго акта.
   Въ виду всѣхъ вышеизложенныхъ фактовъ, ученые теперь склоняются къ слѣдующему воззрѣнію. Въ настоящее время плоды какъ базидіальныхъ, такъ и сумчатыхъ грибовъ развиваются безъ оплодотворенія и вообще грибы эти представляютъ организмы безполые, но они сдѣлались таковыми съ теченіемъ времени, чрезъ утрату настоящихъ половыхъ органовъ, которыми нѣкогда были снабжены ихъ предки. У однихъ исчезли всякіе намеки на эти органы, какъ, напримѣръ, у тѣхъ сумчатыхъ грибовъ, гдѣ незамѣтно бываетъ аскогона; у другихъ -- сохранились болѣе или менѣе ясные остатки ихъ. Согласно такому представленію, аскогонъ въ настоящее время оплодотворенію болѣе не подвергается, но прежде онъ, быть можетъ, игралъ роль женской клѣточки; какъ бы по старой памяти или по силѣ инерціи, клѣточка эта еще продолжаетъ появляться, хотя и утратила прежнее свое значеніе. Такимъ образомъ безполые высшіе грибы нельзя ставить на одну доску съ также безполыми простѣйшими водорослями, напримѣръ. Послѣднія лишены оплодотворенія именно къ силу чрезвычайной простоты своей организаціи; онѣ не дошли еще до той стувени развитія, гдѣ начинаетъ обозначаться различіе мужскаго и ренскаго элементовъ. Высшіе грибы, напротивъ, сдѣлались безполыми чрезъ утрату половой функціи. Чтобы обозначить это различіе, организмы перваго рода называютъ агамными, а втораго -- апогамными. То же явленіе апогаміи, т.-е. потери половой функціи, встрѣчается, какъ увидимъ далѣе, тамъ и сямъ въ разныхъ группахъ растительнаго царства, но больше въ видѣ исключенія, тогда какъ у высшихъ грибовъ оно возведено въ принципъ, дѣлается общимъ правиломъ. Существуетъ даже попытка объяснить теоретически, почему между всѣми растеніями именно грибы такъ склонны обходиться безъ процесса оплодотворенія, вообще столь важнаго, судя по распространенію его какъ въ мірѣ растеній, такъ и въ царствѣ животныхъ. Съ этою попыткою мы познакомимся впослѣдствіи.
   Само собою разумѣется, указанная выше потеря базидіальными и сумчатыми грибами половой функціи не есть незыблемый фактъ, а только остроумная теорія или, еще вѣрнѣе, гипотеза. При настоящемъ состояніи нашихъ свѣдѣній дѣйствительно трудно придумать что-либо другое. Однако даже безполый характеръ высшихъ грибовъ, не говоря уже о происхожденіи его, еще не можетъ считаться окончательно доказаннымъ. Въ недавнее время дѣло неожиданно усложнилось открытіемъ замѣчательнаго гриба, у котораго каждая отдѣльная сумка развивается какъ результатъ оплодотворенія, происходящаго въ формѣ сцѣпленія двухъ клѣточекъ. Грибъ этотъ принадлежитъ къ маленькой группѣ простѣйшихъ, такъ-называемыхъ голосумчатыхъ грибовъ, у которыхъ нѣтъ ни апотеціевъ, ни перитеціевъ, такъ какъ вообще не получается плодовъ, а сумки возникаютъ обнаженно прямо на грибницѣ. Рис. 63-й изображаетъ этотъ процессъ. Тамъ и сямъ возникаетъ во два выростка, обвивающихся другъ около друга наподобіе пробочниковъ, затѣмъ концы ихъ сцѣпляются другъ съ другомъ и, сливаясь, развиваютъ сообща на концѣ двойнаго завитка одну шаровидную сумку, внутри которой формируется, какъ обыкновенно, восемь споръ. Не будь этихъ восьми клѣточекъ внутри, мы бы сказали, что передъ нами не сумка, а зигоспора, какъ у мукоровыхъ грибовъ.


   Лучшимъ доказательствомъ того, что безполый характеръ высшихъ грибовъ не можетъ еще считаться окончательно установленнымъ, служитъ слѣдующій фактъ: въ самое послѣднее время во Франціи снова заговорили объ оплодотвореніи у базидіальныхъ, сумчатыхъ и т. п. грибовъ. Молодой ботаникъ Данжаръ утверждаетъ, что хотя настоящихъ половыхъ органовъ у нихъ дѣйствительно нѣтъ, но оплодотвореніе тѣмъ не менѣе существуетъ, проявляясь въ сліяніи двухъ ядеръ. Мы уже знаемъ, что у водорослей ядро живчика сливается съ ядромъ яйца; точно также, рано или поздно, сливаются въ одно ядра копулирующихъ гаметъ. Изслѣдованіе ядеръ у грибовъ чрезвычайно затрудняется необыкновенною ихъ мелкостью. Долгое время клѣточки грибовъ считались даже безъядерными, теперь мы знаемъ, что каждая изъ нихъ содержитъ обыкновенно по нѣсколько крохотныхъ ядеръ. Въ молодыхъ базидіяхъ и сумкахъ ядра нѣсколько крупнѣе и здѣсь ихъ замѣтили уже давно, притомъ въ единственномъ числѣ. Путемъ дѣленія изъ ядра базидіи или сумки получается 4 или 8 ядеръ, входящихъ въ составъ споръ, по одному ядру для каждой споры. Теперь Данжаръ увѣряетъ, что въ самой ранней молодости каждая будущая базидія, каждая будущая сумка непремѣнно содержитъ два ядра, которыя вскорѣ сливаются въ одно; это, будто бы, и есть оплодотвореніе и каждая готовая базидія или сумка есть результатъ отдѣльнаго половаго акта. Допуская даже вѣрность самаго наблюденія, можно сильно сомнѣваться въ томъ, насколько правильно подобное толкованіе подмѣченнаго сліянія ядеръ.
   Въ столь же неопредѣленномъ положеніи, какъ высшіе грибы, находится по отношенію къ оплодотворенію также группа лишаевъ. Эти оригинальныя растенія, долгое время изучавшіяся только присяжными знатоками, съ конца шестидесятыхъ годовъ обратили на себя общее вниманіе ученаго міра, такъ какъ поднятъ былъ вопросъ, дѣйствительно ли это самостоятельныя растенія или же лишай является результатомъ своеобразнаго сочетанія, сожитія двухъ совершенно различныхъ организмовъ -- гриба и водоросли. Внѣшній видъ лишаевъ довольно разнообразный. Нѣкоторые изъ нихъ походятъ на кустики, напримѣръ, такъ-называемый исландскій мохъ, также оленій мохъ, свѣтлосѣрые кустики котораго можно часто видѣть зимою между нашими двойными рамами. Въ обоихъ этихъ случаяхъ названіе "мха" употребляется совершенно неправильно; какъ мы увидимъ далѣе, мхи -- растенія болѣе высокой организаціи, снабженныя стебельками и листиками, чего никогда не замѣчается у лишаевъ. Сѣрая борода, часто свѣшивающаяся съ вѣтвей деревьевъ въ нашихъ лѣсахъ, тоже образуется особымъ лишаемъ (рис. 64). Другіе представители той же группы имѣютъ видъ пластинъ, распростертыхъ на землѣ, на камняхъ, на корѣ деревьевъ. Иногда пластина эта прикрѣплена къ своей подстилкѣ только въ немногихъ мѣстахъ; въ такомъ случаѣ ее легко содрать (рис. 65), не нарушая ея цѣлости. Но нерѣдко ткань лишая такъ плотно проникаетъ подстилку, такъ сливается съ нею, что отдѣленіе становится невозможнымъ и собрать такой лишай можно только вмѣстѣ съ кускомъ камня или коры, въ которомъ онъ гнѣздится. Случается даже, что самое присутствіе посторонняго организма на корѣ, напримѣръ, дѣлается замѣтнымъ, только благодаря пробивающимся наружу плодамъ его; таковы лишаи, изображенные на рис. 66. Особенно распространены растенія, о которыхъ идетъ рѣчь, въ сѣверныхъ гористыхъ мѣстностяхъ. Кому случалось бывать въ Финляндіи, напримѣръ, тотъ невольно сохранилъ хоть смутное воспоминаніе о тѣхъ разнообразныхъ желтыхъ, сѣрыхъ, коричневыхъ пластинахъ, которыми усѣяны тамошніе камни и скалы. Впрочемъ, и у насъ трудно найти стволъ взрослаго дерева, кора котораго не служила бы пріютомъ различнымъ лишаямъ.



   Но какова бы ни была внѣшняя форма лишая, внутреннее строеніе его въ общихъ чертахъ всегда одинаково, и микроскопъ тотчасъ открываетъ важнѣйшую особенность этихъ организмовъ. Все тѣло ихъ слагается изъ элементовъ двоякаго рода (рис. 67). Одни изъ нихъ совершенно сходны съ тѣми, изъ которыхъ составлено, какъ мы видѣли, тѣло грибовъ; это безцвѣтныя ниточки, получающія тоже названіе гифъ. Особенно ясно замѣтны онѣ во внутреннемъ слоѣ лишая, представляющемъ строеніе рыхлаго войлочка, на поверхности же гифы часто такъ плотно складываются, что получается кора, въ которой отдѣльныхъ ниточекъ различить нельзя. Но въ извѣстныхъ мѣстахъ между этими грибными элементами вкраплены совершенно другаго рода клѣточки, производящія впечатлѣніе водорослей. Если бы мы ихъ встрѣтили отдѣльно, мы, не задумавшись, причислили бы ихъ къ водорослямъ. Эти элементы давно получили спеціальное названіе гонидій. Разумѣется, онѣ не имѣютъ ничего общаго съ тѣмъ, что у грибовъ называютъ конидіями; послѣднія представляютъ органы безполаго размноженія и на водоросли непохожи уже тѣмъ, что обыкновенно безцвѣтны. Гонидіи у разныхъ лишаевъ не совсѣмъ одинаковы, имѣютъ то чисто зеленый, то синевато-зеленый цвѣтъ, то образуютъ одинокія шаровидныя клѣточки, вслѣдствіе размноженія дѣленіемъ собранныя въ группы, то связаны другъ съ другомъ въ настоящія нити (рис. 68). Но во всякомъ случаѣ гонидіи всегда, ни дать ни взять, походятъ на какую-либо дѣйствительно извѣстную, несомнѣнную водоросль. Что касается органовъ размноженія, то они живо напоминаютъ соотвѣтствующіе органы грибовъ, именно сумчатыхъ. Только въ самое послѣднее время удалось въ тропическихъ странахъ найти нѣсколько лишаевъ, которые образуютъ свои споры не внутри сумокъ, а на базидіяхъ, совершенно на манеръ базидіальныхъ грибовъ. Вообще же плоды лишаевъ представляютъ знакомые уже намъ апотеціи или перитеціи, всего чаще первые, въ видѣ блюдечекъ. Такіе апотеціи на рис. 6.4 означены буквою а.



   Такимъ образомъ, въ сущности, лишаи отличаются отъ извѣстныхъ грибовъ только тѣмъ, что содержатъ, среди своей грибной ткани водорослеобразные элементы -- гонидіи. Долгое время этому обстоятельству не придавали особеннаго значенія, пока двое русскихъ ученыхъ (Фаминцынъ и Бараницкій) не показали въ 1867 году, что гонидіи могутъ быть освобождены изъ ткани лишая, причемъ онѣ не только не погибаютъ, но размножаются въ водѣ совершенно какъ водоросли и даже даютъ зооспоры. Тогда-то была построена оригинальная теорія, по которой гонидіи лишаевъ не просто похожи на водоросли, но суть дѣйствительно настоящія водоросли, опутанныя особымъ грибомъ. Въ такомъ случаѣ лишай перестаетъ быть самостоятельнымъ растеніемъ, а является результатомъ своеобразнаго сожительства двухъ совершенно различныхъ организмовъ -- гриба и водоросли, причемъ водоросль можетъ жить и безъ гриба, и дѣйствительно встрѣчается въ свободномъ состояніи; напротивъ, соотвѣтствующій грибъ иначе какъ въ сочетаніи съ подходящею водорослью развиваться не можетъ. Послѣднее необходимо допустить потому, что, хотя въ природѣ и существуетъ великое множество различнѣйшихъ сумчатыхъ грибовъ, во между ними нѣтъ или, по крайней мѣ

   

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.

И. П. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. "Міръ Божій", No 5, май.

ГЛАВА ПЯТАЯ.
Оплодотвореніе скрыто- и голосѣмянныхъ растеній.-- Связь ихъ съ споровыми.

   Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что между высшими или, такъ называемыми, сѣмянными растеніями низшее мѣсто занимаютъ хвойныя, саговыя и немногія другія растенія, по строенію своихъ цвѣтовъ близкія къ хвойнымъ. Ихъ выдѣляютъ въ особую группу подъ названіемъ голосѣмянныхъ растеній, тогда какъ всѣ прочія составляютъ группу скрытосѣмянныхъ. Голосѣмянныхъ растеній весьма немного; въ общей сложности ихъ едва наберется четыреста видовъ, по крайней мѣрѣ, между нынѣ живущими формами, тогда какъ скрытосѣмянныхъ далеко за сотню тысячъ. Отличительный признакъ голосѣмянныхъ заключается въ отсутствіи у нихъ того, что называютъ завязью, т. е. полаго внутри образованія, скрывающаго въ себѣ яички -- будущія сѣмена; нѣтъ также столбика и рыльца, словомъ -- недостаетъ вообще пестика. Яички у нихъ сидятъ или совершенно обнаженно, или же, чаще, прикрыты особыми чешуйками; стоитъ только отогнуть чешуйку -- и прикрѣпленныя къ ней со внутренней стороны яички бросятся въ глаза, тогда какъ у скрытосѣмянныхъ можно увидать яички, только разрѣзавъ или разломавъ скрывающую ихъ завязь. Какъ уже сказано, голосѣмянныя несомнѣнно стоятъ ниже скрытосѣмянныхъ, т. е., организованы проще и больше ихъ приближаются къ споровымъ растеніямъ. Палеонтологическія данныя, т. е. изученіе ископаемыхъ растеній, вполнѣ подтверждаютъ воззрѣніе, согласно которому голосѣмянныя возникли на землѣ раньше скрытосѣмянныхъ; въ жизни нашей планеты была эпоха, когда голосѣмянныя являлись единственными представителями сѣмянныхъ растеній вообще. Если бы не было между споровыми растеніями формъ съ двоякими спорами, а съ другой стороны между сѣмянными растеніями не было бы голосѣмянныхъ, то нельзя было бы вовсе связать другъ съ другомъ оба отдѣла растительнаго царства -- растенія со спорами и растенія съ сѣменами.
   Мы познакомимся сначала съ процессомъ оплодотворенія огромнаго большинства сѣмянныхъ растеній, а затѣмъ уже съ особенностями, которыя представляютъ голосѣмянныя. И такъ, теперь будетъ идти рѣчь о растеніяхъ, у которыхъ яички скрыты внутри настоящаго пестика.


   Мужскимъ оплодотворяющимъ органомъ является у сѣмянныхъ растеній, какъ мы уже знаемъ, такъ называемая тычинка. Мы помнимъ также, что она составлена изъ двухъ различныхъ частей (рис. 114) -- изъ нити (f) и пыльника (р), и что въ пыльникѣ внутри содержится плодотворная пыльца или, иначе, цвѣтень. Въ самой ранней молодости, когда тычинка едва обозначилась внутри завязывающагося бутона, весь пыльникъ составленъ сплошь изъ одинаковыхъ, нѣжныхъ клѣточекъ. Но вскорѣ въ четырехъ мѣстахъ обозначаются,-- какъ видно на рис. 115 А, на поперечномъ разрѣзѣ молодаго пыльника,-- группы болѣе крупныхъ клѣточекъ, которыя спеціально предназначены для развитія пыльцы. Эти крупныя клѣточки, предварительно расклеившись, или, у другихъ растеній, оставаясь плотно сомкнутыми, дѣлятся такъ, что внутри каждой изъ нихъ образуется по четыре клѣточки, изъ которыхъ каждая дастъ впослѣдствіи одну пылинку. Процессъ дѣленія совершается или въ два темпа, т.-е. клѣточка сначала распадается перегородкою на двѣ, а затѣмъ вскорѣ каждая изъ нихъ производитъ еще по перегородкѣ (рис. 116), или же вся первоначальная клѣточка сразу распадается на четыре, подвергаясь, такъ сказать, четвертованію (рис. 117). Въ послѣднемъ случаѣ предварительно образуется въ клѣточкѣ четыре ядра, но не сразу, а чрезъ повторенное дѣленіе первоначальнаго ядра на двое, и только когда эти четыре ядра готовы и размѣстились надлежащимъ образомъ, отъ стѣнки клѣточки врастаютъ внутрь словно клинья (рис. 117 D), разрѣзающіе ее мало помалу на четыре части съ однимъ ядромъ въ каждой. Тѣмъ ли, другимъ ли способомъ, въ результатѣ получаются, слѣдовательно, -- временно, конечно,-- клѣточки, связанныя другъ съ другомъ по четыре, такъ называемыя, тетрады или четверки. Обыкновенно содержимое въ каждой камерѣ облекается вскорѣ собственною тоненькою оболочкою, послѣ чего какъ общая оболочка всей четверки, такъ и перегородки, раздѣлявшія ее на камеры, растворяются, и молодыя пылинки становятся свободными. Такимъ образомъ у огромнаго большинства сѣмянныхъ растеній каждая пылинка составлена изъ одной клѣточки, но развивались онѣ группами по четыре сообща. Этотъ способъ развитія удивительно напоминаетъ способъ образованія споръ у большинства высшихъ споровыхъ растеній; тамъ, замѣчаются совершенно такія же четверки (рис. 108). Есть, впрочемъ, сѣмянныя растенія, у которыхъ готовая пыльца устроена сложнѣе въ токъ отношеніи, что пылинка состоитъ не изъ одной, а изъ нѣсколькихъ клѣточекъ. Тогда число послѣднихъ оказывается либо 4, либо 8, 16, 32 и т. д., потому что въ составъ пылинки входитъ одна или нѣсколько четверокъ, остающихся склеенными между собою. Случается даже, какъ, напримѣръ, у нѣкоторыхъ орхидей, что вся пыльца въ гнѣздѣ пыльника образуетъ одну связную массу, т.-е. всѣ четверки остаются склеенными. Такія массы называютъ поллинаріями. Рис. 119 изображаетъ одинъ такой поллинарій, извлеченный изъ тычинки орхиднаго. Такъ какъ въ пыльникѣ тычинки обыкновенно бываетъ два гнѣзда, то каждая тычинка даетъ два поллинарія. Эта крупная, ясно замѣтная простымъ глазомъ масса, такъ и не разсыплется на отдѣльныя пылинки, а будетъ перенесена цѣликомъ на рыльце. Но вообще растенія со сложною пыльцою составляютъ исключеніе изъ общаго правила.



   Молодыя пылинки, разъединившись изъ четверокъ, увеличиваются въ объемѣ и измѣняютъ строеніе своей оболочки. Мы разсмотримъ теперь строеніе пыльцы въ окончательномъ ея видѣ. Какъ уже сказано, почти всегда пылинка образуется одною клѣточкою. Величина пылинокъ у разныхъ растеній чрезвычайно различна. Есть растенія съ особенно мелкою пыльцею, есть другія, у которыхъ отдѣльная пылинка настолько крупна, что ясно различима простымъ глазомъ. Столь же разнообразна и форма: пылинки могутъ быть шаровидныя, эллипсоидальныя, тетраэдрическія и т. д., и все это признаки весьма постоянные для каждаго извѣстнаго растенія; у незабудки, напримѣръ, пыльца всегда необычайно мелкая, у тыквы, напротивъ, особенно крупная и т. д. Рисунки 119 и 120 наглядно показываютъ, какъ различно выглядятъ подъ микроскопомъ пылинки разныхъ растеній. На рис. 119 всѣ пылинки срисованы при одномъ и томъ же увеличеніи (въ 200 разъ) и сразу бросается въ глаза, какъ, напримѣръ, мелки пылинки одуванчика (фиг. 4) сравнительно съ пылинками мальвы (фиг. 8). Но впечатлѣніе еще усиливается при сопоставленіи рис. 119 съ рис. 120, гдѣ мы видимъ еще болѣе крупную пыльцу, несмотря на то, что увеличеніе здѣсь вдвое слабѣе; пылинки конопли (фиг. 7) кажутся карликами передъ гигантскими пылинками тыквы (фиг. 3). Въ связи съ этими различіями въ размѣрахъ пылинокъ стоить и различное число ихъ въ пыльникѣ; очень крупныя пылинки находятся въ числѣ всего нѣсколькихъ десятковъ, тогда какъ мелкія насчитываются тысячами и даже десятками тысячъ. Особенное разнообразіе пыльцѣ придаетъ строеніе ея оболочки. Нужно вспомнить, что пылинка попадаетъ на рыльце и, оставаясь сама лежать тамъ, выпускаетъ изъ себя особую трубочку, называемую пыльцевою трубкою; послѣдняя, собственно, и производитъ оплодотвореніе, проникая въ яичко. Сообразно съ этимъ уже заранѣе оболочка пылинки принимаетъ особенное строеніе. Обыкновенно она составлена какъ бы изъ двухъ шкурокъ; внутренняя нѣжная, а наружная болѣе прочная; трубочка образуется чрезъ дальнѣйшее разрастаніе внутренней оболочки, при чемъ ей обыкновенно даже не приходится прорывать наружную, такъ какъ въ послѣдней имѣются заранѣе намѣченныя мѣста для пропуска будущей трубочки; это обыкновенно круглыя отверстія, сквозь которыя выглядываетъ, часто высовываясь въ видѣ бородавочки, внутренняя оболочка. Число такихъ мѣстъ въ пылинкѣ у разныхъ растеній неодинаково: на рис. 120 въ 2 и 5 и на рис. 121, напримѣръ, мы видимъ ихъ три и это очень обыкновенный случай, но бываетъ и гораздо больше, какъ, напримѣръ, на фиг. 6 того же рисунка, а нерѣдко и одно. Даже въ томъ случаѣ, если мѣстъ, предназначенныхъ для выхода пыльцевой трубочки, имѣется въ пылинкѣ нѣсколько, въ дѣйствительности выходитъ, за весьма рѣдкими исключеніями, всего одна трубочка. Которая изъ бородавочекъ разрастется въ трубку -- будетъ зависѣть отъ того, какъ пылинка ляжетъ на рыльце. Впрочемъ, пыльцевыя трубочки можно получить и безъ всякаго рыльца, напримѣръ, посѣявъ зрѣлую пыльцу на сочную поверхность арбузной корки или, еще проще, въ каплю сахарнаго сиропа, иногда даже просто въ воду, хотя въ большинствѣ случаевъ чистая вода такъ быстро поглощается пылинкою, что послѣдняя, вмѣсто вытягиванія въ трубочку, мгновенно лопается. Ко всему сказанному слѣдуетъ еще прибавить, что очень часто поверхность пылинки бываетъ покрыта различнаго рода неровностями, шипами, бородавочками, гребешками и т. п., которыя въ своей совокупности образуютъ часто весьма оригинальные и красивые узоры, какъ это видно на рисункахъ 119 и 120. Эти узоры не лишены извѣстнаго значенія. Благодаря шипамъ и пр., пылинки легче пристаютъ къ тѣлу насѣкомыхъ, играющихъ такую выдающуюся роль при переносѣ пыли на рыльца. Сопоставляя все сказанное, неудивительно, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ по одной пылинкѣ можно узнать подъ микроскопомъ, какому растенію она принадлежитъ.




   Но, какъ ни привлекательна бываетъ внѣшность пылинки, главный интересъ скрывается внутри ея, такъ какъ произвести оплодотвореніе можетъ, конечно, только содержимое пыльцы, а никакъ не оболочка. Мы видѣли, что микроспоры высшихъ споровыхъ растеній въ качествѣ оплодотворяющихъ элементовъ выпускаютъ изъ себя живчиковъ. Въ пылинкахъ сѣмянныхъ растеній, сколько ни искали, не могли замѣтить настоящихъ, подвижныхъ живчиковъ, но въ послѣднее время удалось найти нѣчто имъ равнозначащее, соотвѣтствующее, хотя, на первый взглядъ, и непохожее на нихъ. Дѣло вотъ въ чемъ.
   Разъ пылинка представляетъ клѣточку, то внутри ея, естественно, должно находиться клѣточное ядро. Еще въ шестидесятыхъ годахъ, однако, было замѣчено, что зрѣлая пылинка содержитъ даже не одно, а два ядра, притомъ часто отличныхъ другъ отъ друга по формѣ (рис. 122 D). Долгое время этимъ ядрамъ внутри пылинки не придавали особеннаго значенія; сначала просто не замѣчали ихъ, а потомъ ошибочно утверждали, что они, хотя и существуютъ временно, и даже вступаютъ въ пыльцевую трубочку, но, въ концѣ концовъ, растворяются. Теперь, однако, несомнѣнно выяснилось, что въ нихъ-то и заключается главный интересъ дѣла и что оплодотвореніе отнюдь не вызывается прочнымъ прикосновеніемъ пыльцевой трубочки къ зачатку, съ которымъ мы далѣе познакомимся. Вотъ что происходитъ въ пылинкѣ передъ тѣмъ какъ она высыпается изъ пыльника и переносится на рыльце. Вначалѣ, тотчасъ послѣ своего обособленія изъ знакомыхъ уже намъ четверокъ, она дѣйствительно заключаетъ лишь одно клѣточное ядро. Мы видимъ, его, напримѣръ, на лѣвой фигурѣ рисунка 123, изображающаго пылинки лиліи, растенія, у котораго процессъ оплодотворенія изученъ особенно тщательно (французскимъ ботаникомъ Гинъяромъ). На любопытныхъ подробностяхъ строенія ядра, хорошо переданныхъ на рисункѣ, на оригинальныхъ змѣйкахъ, наполняющихъ его внутренность, мы теперь останавливаться не станемъ. Это ядро вскорѣ дѣлится на два и на средней фигурѣ того же рисунка 123 мы видимъ его въ этомъ -переходномъ состояніи, но опять-таки не станемъ пока вдаваться въ разборъ сложной фигуры дѣлящагося ядра. Вслѣдъ за образованіемъ двухъ ядеръ вокругъ одного изъ нихъ скопляется небольшая часть протоплазмы и отграничивается отъ прочей ея -массы. Можно сказать, что теперь пылинка разбилась внутри на.двѣ очень неравномѣрныя клѣточки, каждая съ своимъ ядромъ, хотя настоящей перегородки при этомъ не получается. Маленькая клѣточка вначалѣ обыкновенно прилегаетъ къ оболочкѣ пылинки, что мы видимъ, напримѣръ, на рис. 122 А въ пылинкѣ традесканціи, но вскорѣ она отклеивается отъ стѣнки и помѣщается свободно въ полости, принимая чаще всего веретенообразную (рис. 122 С) или даже серповидную форму. Въ итогѣ, внутри совершенно зрѣлой пылинки оказывается два тѣльца различнаго вида (рис. 122 D): одно изъ нихъ (въ данномъ случаѣ звѣздообразное) есть ядро большой клѣточки, другое же (серповидное) -- не ядро, а цѣлая маленькая клѣточка, большую часть которой составляетъ ея ядро, что особенно ясно передано въ правой фигурѣ рис. 123 для пылинки лиліи. Въ настоящее время не подлежитъ сомнѣнію, что только эта маленькая, голая (т. е. не покрытая оболочкой) клѣточка имѣетъ, дѣйствительно, половой характеръ, представляя истинный оплодотворяющій элементъ; самая же пылинка является лишь вмѣстилищемъ его, подобно тому, какъ микроспора у высшихъ споровыхъ растеній служитъ вмѣстилищемъ для живчиковъ. Вслѣдствіе того эту клѣточку называютъ генеративною, а большую, составляющую самую пылинку,-- вегетативною. Иногда уже въ самой пылинкѣ, а чаще во время путешествія по пыльцевой трубкѣ, генеративная клѣточка распадается на двѣ, повидимому, вполнѣ равноправныя, тоже голыя клѣточки (рис. 127 Л, gz). Такъ вотъ они, истинные оплодотворяющіе элементы высшихъ растеній, замѣняющіе собою живчиковъ и вполнѣ имъ соотвѣтствующіе! И здѣсь также это не просто клѣточныя ядра, а цѣлыя голыя клѣточки. Не нужно удивляться тому, что оплодотворяющіе элементы у высшихъ растеній утратили свойственную нѣкогда ихъ предкамъ подвижность. Это обстоятельство находится въ очевидной связи съ измѣненнымъ способомъ доставки оплодотворяющихъ элементовъ. Микроспора просто лопается и, безъ церемоніи, выбрасываетъ сформированныхъ ею живчиковъ, предоставляя послѣднимъ самимъ отыскивать себѣ дорогу къ яйцу, подлежащему оплодотворенію. Напротивъ, пылинка, съ помощью развиваемой ею пыльцевой трубочки, бережно проводитъ содержащіеся въ ней оплодотворяющіе элементы до самаго мѣста ихъ назначенія и выпускаетъ ихъ только въ рѣшительный моментъ, когда они уже не могутъ сгинуть безъ пользы. Легко видѣть, что этотъ послѣдній способъ отличается большимъ совершенствомъ, лучше обезпечиваетъ успѣхъ оплодотворенія, а потому неудивительно, что онъ получилъ въ растительномъ царствѣ такой рѣшительный перевѣсъ надъ типомъ споровыхъ.




   Посмотримъ теперь, что такое яичко, внутри котораго собственно и разыгрывается процессъ оплодотворенія. Простому глазу яичко, извлеченное изъ завязи, гдѣ оно можетъ находиться, смотря по растенію, въ единственномъ или множественномъ числѣ, представляется бѣлою, однородною крупинкою, но микроскопъ обнаруживаетъ въ ней весьма сложное строеніе. Вообще говоря, мы различаемъ въ яичкѣ внутреннюю часть, называемую ядромъ, одинъ или два покрова, облекающихъ это ядро, и, наконецъ, ножку, служащую для прикрѣпленія яичка къ завязи. Ядро яичка не имѣетъ ничего общаго съ знакомымъ уже намъ клѣточнымъ ядромъ; это, сравнительно, массивное тѣло, составленное изъ многихъ клѣточекъ и внутри каждой клѣточки, разумѣется, находится свое клѣточное ядро. Рис. 124 пояснитъ намъ строеніе яичка, о которомъ идетъ рѣчь. Онъ изображаетъ, нарочно схематически, особенно простой случай строенія завязи, когда внутри ея содержится всего одно яичко, прикрѣпленное ножкою къ дну завязи. На рисункѣ представлены вообще половые органы цвѣтка, а именно двѣ тычинки и весь пестикъ въ продольномъ разрѣзѣ. На одной тычинкѣ с мы видимъ пыльникъ а, разрѣзанный поперекъ, пыльникъ еще не раскрывшійся, почему въ немъ видны еще четыре гнѣзда; на другой тычинкѣ пыльникъ b изображенъ раскрывшимся, какъ обыкновенно, продольною щелью, и въ немъ очень грубо виднѣются пылинки. Въ пестикѣ, занимающемъ средину, мы различаемъ рыльце h, столбикъ g и завязь f. Яичко занимаетъ почти всю полость завязи, n -- его ножка, р и q--два покрова, а вся внутренность ss -- то, что мы назвали выше ядромъ яичка. Въ этой части обрисовывается большой мѣшокъ или полость t, настолько значительная, что она бросилась въ глаза первымъ же изслѣдователямъ, которые примѣнили микроскопъ къ изученію растенія: на прозрачномъ яичкѣ ее можно иногда разглядѣть даже въ луну. Эта полость, называемая зародышнымъ мѣшкомъ, есть самая интересная часть всего яичка, такъ какъ въ ней содержится подлежащій оплодотворенію элементъ, и въ нее же долженъ проникнуть элементъ, производящій оплодотвореніе. Но, прежде чѣмъ говорить подробнѣе о зародышномъ мѣшкѣ, мы остановимся еще нѣсколько на покровахъ яичка. Въ данномъ случаѣ мы видимъ ихъ два, но у многихъ растеній яичко довольствуется однимъ, а есть нѣкоторыя, но весьма немногія растенія, которыя даже вовсе не имѣютъ покрова, такъ что яичко составлено изъ голаго ядра. Какъ видно на рисункѣ, покровы облекаютъ ядро не сплошь (нужно помнить, что рис. 124 изображаетъ яичко въ разрѣзѣ); въ одномъ очень узенькомъ мѣстечкѣ т ядро остается обнаженнымъ, такъ какъ въ покровахъ оказывается здѣсь небольшой каналъ, ведущій на незначительную, впрочемъ, глубину, внутрь яичка. Этимъ сѣмявходомъ, какъ его называютъ, почти всегда пользуется при оплодотвореніи выпущенная пылинкою трубочка, чтобы проникнуть къ зародышному мѣшку. Происхожденіе такого канала объясняется изъ исторіи развитія яичка. Яичко возникаетъ въ видѣ бугорка -- это будущее ядро; скоро при основаніи такого бугорка показывается какъ бы складка или валикъ въ формѣ колечка -- зачатокъ покрова; при дальнѣйшемъ разрастаніи молодаго яичка валикъ, показавшійся позже, растетъ быстрѣе ядра, обгоняетъ его, такъ сказать, и закрываетъ собою все большую его часть, а затѣмъ и все ядро, но вполнѣ не смыкается при вершинѣ, оставляя здѣсь упомянутый каналъ. Если покрововъ два, то вскорѣ за первымъ валикомъ показывается второй, колечкомъ обхватывающій основаніе перваго и постепенно его обрастающій, тоже не смыкаясь при вершинѣ. Такимъ образомъ изъ двухъ покрововъ яичка внутренній возникаетъ всегда раньше внѣшняго. То положеніе частей яичка, которое изображено на рисункѣ, особенно распространено, но не единственное вообще встрѣчающееся; здѣсь яичко обращено сѣмявходомъ внизъ, ко дну завязи, въ другихъ же случаяхъ сѣмявходъ, напротивъ, занимаетъ верхушку самаго яичка (о).
   Обратимся теперь къ зародышному мѣшку, посмотримъ -- что это такое и какъ онъ получается. Первоначально все ядро яичка составлено изъ одинаковыхъ нѣжныхъ клѣточекъ, но уже очень рано одна изъ внутреннихъ клѣточекъ начинаетъ усиленно разрастаться. Однако она не превращается прямо въ зародышный мѣшокъ, какъ долгое время думали. Достигнувъ извѣстной величины, она дѣлится поперечными перегородками на нѣсколько, все же сравнительно крупныхъ клѣточекъ. На рис. 125-мъ изображено ядро яичка (покровъ не нарисованъ) въ А до, въ B послѣ упомянутаго дѣленія, которое превратило здѣсь прежнюю одну клѣточку въ четыре. Хотя это дѣленіе происходитъ у всѣхъ растеній (мѣняется только число перегородокъ), смыслъ его совершенно темень, потому что вслѣдъ затѣмъ изъ всѣхъ этихъ клѣточекъ только одна, обыкновенно нижняя (считая за верхушку конецъ, обращенный къ сѣмявходу), начинаетъ усиленно расти, вытѣсняя прочія, и окончательно превращается въ зародышный мѣшокъ. И такъ, большая полость во внутренности яичка, называемая зародышнымъ мѣшкомъ, есть ничто иное, какъ очень большая клѣточка, но зачѣмъ она получается съ описанными церемоніями, а не прямо разрастаніемъ одной изъ начальныхъ клѣточекъ -- это, повторяю, совершенно непонятно. Зародышный мѣшокъ иногда уже до оплодотворенія разрастается такъ сильно, что вытѣсняетъ всѣ прочія клѣточки ядра и, слѣдовательно, лежитъ прямо подъ покровами, составляя одинъ всю внутренность яичка. Еще до оплодотворенія въ зародышномъ мѣшкѣ происходятъ интересные, подготовительные процессы. Будучи клѣточкою, онъ, разумѣется, заключаетъ внутри клѣточное ядро. Это ядро дѣлится на два и оба ядра отходятъ къ противоположнымъ концамъ обыкновенно продолговатаго зародышнаго мѣшка; затѣмъ каждое распадается повтореннымъ дѣленіемъ на четыре ядра. Въ это время мы находимъ, слѣдовательно, внутри зародышнаго мѣшка четыре клѣточныхъ ядра близъ одного конца и столькоже близъ другаго. Скоро вокругъ трехъ изъ ядеръ каждой группы обособляется содержимое такъ, что получаются три нѣжныя, лишенныя оболочекъ клѣточки, прочія же два ядра, оставшіяся шшричемъ, направляются, съ горя, другъ къ другу и сливаются въ одно; это сліяніе ядеръ хорошо замѣтно на трехъ послѣдовательныхъ фигурахъ рисунка 126, изображающаго зародышный мѣшокъ одного изъ нашихъ паразитныхъ растеній (Monotropa), яички котораго особенно удобны для изслѣдованія. Такимъ образомъ въ конечномъ результатѣ мы находимъ передъ оплодотвореніемъ въ готовомъ яичкѣ внутри зародышнаго мѣшка, какъ показываетъ рис. 124, три клѣточки на одномъ концѣ, три на другомъ, а посрединѣ лежитъ клѣточное ядро. Въ такомъ видѣ зародышный мѣшокъ ожидаетъ оплодотворенія и безъ него дальше не тронется. Нужно сознаться, что смыслъ описанныхъ процессовъ отъ насъ пока совершенно ускользаетъ. Изъ шести клѣточекъ, заключенныхъ въ мѣшкѣ, мы понимаемъ значеніе только одной; въ сущности, она одна была нужна. Вся группа, занимающая конецъ, удаленный ютъ сѣмявхода (и на рис. 124 и нижнія мелкія клѣточки рис. 126), не принимаетъ никакого участія въ оплодотвореніи и непонятно, зачѣмъ растеніе трудилось образовать эти три клѣточки. Вся драма разыграется въ томъ концѣ зародышнаго мѣшка, который обращенъ къ сѣмявходу. Но и здѣсь оплодотворенію подвергается только одна изъ трехъ клѣточекъ z; она вполнѣ заслуживаетъ названія яйца, такъ какъ вполнѣ соотвѣтствуетъ яйцу архегонія, напримѣръ. Чтоже касается другихъ двухъ клѣточекъ v, то мы называемъ ихъ вспомогательными, но въ чемъ выражается оказываемая ими, будто бы, помощь -- рѣшительно не знаемъ. Эту же интересную группу изъ трехъ клѣточекъ мы видимъ на рис. 126. Двѣ клѣточки, расположенныя бокъ-о-бокъ въ верхней части фигуръ 1 и 2, суть вспомогательныя клѣточки, примыкающая же къ нимъ снизу -- яйцо. При извѣстномъ положеніи, переданномъ на фиг. 3, замѣтна лишь одна изъ вспомогательныхъ клѣточекъ, такъ какъ другая прикрыта ею. Этимъ отчасти объясняется, почему долгое время думали, что въ верхушкѣ зародышнаго мѣшка существуютъ вообще двѣ клѣточки; ихъ называли тогда зародышными пузырьками и считали равноправными въ томъ смыслѣ, что оплодотворенію можетъ подвергнуться любая изъ нихъ, но всегда которая-нибудь одна. Выходило, значитъ, что у высшихъ растеній образуется рядомъ два яйца и одно изъ нихъ всегда гибнетъ безслѣдно. Между тѣмъ у споровыхъ растеній мы видимъ въ этомъ отношеніи строгую экономію; растеніе не скупится только на оплодотворяющіе элементы, чтобы вѣрнѣе обезпечить оплодотвореніе сравнительно малочисленныхъ яицъ. Только въ 1878 году замѣчательныя изслѣдованія Страсбурга выяснили существованіе не двухъ, а трехъ клѣточекъ и между ними одного только яйца. Едвали нужно обращать вниманіе читателя на то, что термины "яйцо" и "яичко" отнюдь не синонимы. Яйцомъ вездѣ называется клѣточка, обыкновенно голая, подлежащая оплодотворенію, яичко же -- сложный органъ, свойственный только сѣмяннымъ растеніямъ и составленный изъ очень большаго числа клѣточекъ. Вслѣдствіе этой, надо сознаться, довольно неудачной терминологіи, не яичко заключено въ яйцѣ, а, наоборотъ, въ сравнительно крупномъ, ясно различаемомъ простымъ глазомъ "яичкѣ" содержится крошечное, съ трудомъ замѣтное лишь подъ микроскопомъ "яйцо". Послѣ, оплодотворенія яйцо произведетъ молодое растеньеце -- зародышъ, а яичко превратится въ сѣмя, содержащее внутри этотъ зародышъ. Обыкновенно каждое яичко заключаетъ въ себѣ только одно яйцо, но есть и исключенія, такъ какъ у нѣкоторыхъ растеній въ яичкѣ образуется постоянно нѣсколько зародышныхъ мѣшковъ.


   Теперь мы можемъ перейти къ самому оплодотворенію. Мы уже знаемъ, что пыльца, развившаяся въ тычинкахъ, должна попасть на рыльце пестика. Какъ это происходить, какъ совершается такъ-называемое опыленіе, этого мы теперь разбирать не станемъ. Обыкновенно на рыльце переносится сразу большое число пылинокъ. Каждая изъ нихъ, подъ вліяніемъ высачиваемой зрѣлымъ рыльцемъ липкой жидкости, выпускаетъ изъ себя пыльцевую трубочку, какъ это изображено, напримѣръ, на рис. 124, гдѣ пылинки, попавшія на рыльце k. Цѣлый пучекъ пыльцевыхъ трубочекъ врастаетъ въ самую ткань рыльца, направляясь сквозь столбикъ во внутренность завязи. Въ столбикѣ либо находится узенькій долевой каналъ, ведущій въ завязь, либо клѣточки въ осевой части сплошнаго, повидимому, столбика, такъ слабо связаны между собою, что трубочки легко раздвигаютъ ихъ на своемъ пути въ завязь. Дальнѣйшій ихъ путь заранѣе намѣченъ въ самомъ устройствѣ завязи, по внутренней стѣнкѣ которой тянутся полоски сочной ткани, расположенныя такимъ образомъ, что, слѣдуя имъ, пыльцевыя трубочки достигнутъ яичекъ. Что заставляетъ пыльцевую трубочку врастать затѣмъ въ сѣмявходъ яичка -- пока еще не выяснено; возможно и здѣсь существованіе особой приманки, какъ мы это видѣли въ архегоніяхъ споровыхъ растеній. На рис. 124 можно прослѣдить пыльцевую трубочку l на всемъ пути ея слѣдованія отъ пылинки k, оставшейся на поверхности рыльца, до сѣмявхода яичка m. Длина этого пути у разныхъ растеній, разумѣется, весьма различна, смотря по длинѣ, напримѣръ, столбика. По мѣрѣ роста пыльцевой трубочки, въ нее переливается содержимое пылинки; мало-по-малу совершенно опоражнивается не только самая пылинка, но и ближе къ ней лежащая часть трубочки, и этотъ пустой кусокъ можетъ даже отгородиться отъ живой сочной части трубочки особою пробочкою, хотя настоящихъ перегородокъ внутри пыльцевой трубки не образуется и она на всемъ протяженіи представляется одною клѣточкою.
   Какъ уже сказано, пыльцевая трубочка почти всегда забирается во внутрь яичка чрезъ каналъ, называемый сѣмявходомъ. Однако, правило это не безъ исключеній. Нѣсколько лѣтъ тому назадъ Трейбъ на островѣ Явѣ изслѣдовалъ подробно эмбріологію казуаринъ, оригинальныхъ деревьевъ тропическихъ странъ, по слабому развитію своихъ листьевъ напоминающихъ хвощи и приносящихъ шишки на манерѣ хвойныхъ. Оказалось, что, помимо цѣлаго ряда другихъ странныхъ особенностей въ процессѣ ихъ оплодотворенія, пыльцевая трубка у казуаринъ никогда не пользуется существующимъ и здѣсь сѣмявходомъ, а проникаетъ въ яичко съ противоположнаго конца (о въ рис. 124), издавна получившаго названіе халазы. Это обстоятельство побудило Трейба выдѣлить казуарины въ особый классъ подъ названіемъ халазогамныхъ растеній, противопоставивъ ихъ всѣмъ прочимъ скрытосѣмяннымъ, которыхъ онъ предложилъ называть порогамными, такъ какъ у нихъ пыльцевая трубка проникаетъ въ яичко чрезъ пору -- сѣмявходъ. Это открытіе Трейба надѣлало много шума. Однако, въ самое послѣднее время любопытныя изслѣдованія Навашина (нынѣ профессора кіевскаго университета) показали, что халазогамія свойственна не однѣмъ казуаринамъ, а встрѣчается и у растеній нашихъ странъ, напримѣръ, у березы, ольхи, лещины, вяза. Вмѣстѣ съ тѣмъ дальнѣйшія, еще не законченныя изслѣдованія того же русскаго ученаго порождаютъ сильныя сомнѣнія въ правильности толкованій Трейба и обѣщаютъ много интересныхъ разоблаченій въ будущемъ.


   Проникнувъ въ сѣмявходъ, пыльцевая трубочка. иногда непосредственно встрѣчаетъ зародышный мѣшокъ, а именно тотъ конецъ его, въ которомъ заключены яйцо и двѣ вспомогательныя клѣточки. Хотя зародышный мѣшокъ, какъ мы видѣли, возникаетъ всегда на нѣкоторой глубинѣ, но при разрастаніи своемъ онъ часто вытѣсняетъ клѣточки, отдѣляющія его вначалѣ отъ сѣмявхода; есть даже растенія, у которыхъ верхушка его высовывается чрезъ сѣмявходъ открыто въ полость завязи, какъ бы навстрѣчу оплодотворяющей трубочкѣ. Если же такого разрастанія не происходить, пыльцевая трубочка, пройдя сѣмявходъ, пробирается затѣмъ по ткани ядра, раздвигая клѣточки, лежащія на пути, и все-таки достигаетъ верхушки зародышнаго мѣшка, обыкновенно въ томъ мѣстѣ, гдѣ лежатъ вспомогательныя клѣточки. Даже тамъ, гдѣ пыльцевая трубка проникаетъ въ яичко не чрезъ сѣмявходъ, а снизу, чрезъ халазу (см. выше), она обыкновенно, обогнувъ зародышный мѣшокъ по всей его длинѣ, достигаетъ все-таки той его части, гдѣ лежитъ знакомая уже намъ тройка половыхъ клѣточекъ. Оболочка зародышнаго мѣшка здѣсь къ этому времени чрезвычайно размягчена; случается даже, что ея вовсе нѣтъ, т. е. она совершенно расплылась, такъ что голыя, нѣжныя вспомогательныя клѣточки просунуты словно сквозь отверстіе мѣшка. Быть можетъ, назначеніе вспомогательныхъ клѣточекъ заключается именно въ томъ, чтобы открыть пыльцевой трубочкѣ свободный доступъ къ яйцу. Какъ бы то ни было, во время оплодотворенія конецъ пыльцевой трубочки крѣпко прирастаетъ къ верхушкѣ зародышнаго мѣшка. Теперь-то наступаетъ рѣшительный моментъ. Мы видѣли выше, что клѣточное ядро и генеративная клѣточка, заключенныя въ пылинкѣ, остаются въ сохранности и переходятъ въ пыльцевую трубочку. Мало того, генеративная клѣточка, какъ уже было сказано, во время путешествія, дѣлится на двѣ. На рис. 127 A мы видимъ молодой растущій конецъ пыльцевой трубки, вмѣщающій въ себѣ оригинальную тройку. Впереди обыкновенно шествуетъ клѣточное ядро цылинки (vk) или, вѣрнѣе, ядро той крупной вегетативной клѣточки, которая вытянулась въ пыльцевую трубку. Этому ядру, однако, не суждено быть даже свидѣтелемъ процесса оплодотворенія его: по всѣмъ имѣющимся показаніямъ, оно постепенно растворяется и исчезаетъ безслѣдно прежде чѣмъ конецъ пыльцевой трубки успѣетъ достигнуть мѣста назначенія. Слѣдомъ за этимъ ядромъ тянутся одна за другою обѣ генеративныя клѣточки (gz въ рис. 127 А). Зачѣмъ ихъ образуется двѣ, это не совсѣмъ понятно. Про запасъ, что ли? Не та, такъ другая! Какъ бы то ни было, оплодотвореніе производить лишь одна, безъ сомнѣнія, передняя, которая ближе къ цѣли. Когда конецъ пыльцевой трубки плотно приложился къ разрыхленной оболочкѣ зародышнаго мѣшка, генеративная клѣточка выдавливается изъ трубки въ яйцо и ядро ея сливается съ ядромъ яйца. Этотъ процессъ изображенъ, нѣсколько схематично, на фигурахъ B, Е и D рисунка 127, представляющихъ яйцо въ разныхъ фазисахъ оплодотворенія. Въ И оплодотворяющій элементъ (sk) еще заключенъ въ концѣ пыльцевой трубки, въ С онъ уже въ яйцѣ и подошелъ къ клѣточному ядру яйца (ek); наконецъ, въ D оба ядра слились въ одно (kk). Разумѣется, наблюдать непосредственно подъ микроскопомъ сліяніе мужскаго и женскаго элементовъ у высшихъ растеній несмыслимо. Здѣсь нельзя, какъ у водорослей, напр., слѣдить воочію за ходомъ процесса, а можно только ловить моменты. Мы умерщвляемъ, почти на удачу, массу яичекъ, кладя ихъ, напримѣръ, въ спиртъ, дѣлаемъ массу разрѣзовъ и затѣмъ, сравнивая получающіяся картины, стараемся выяснить послѣдовательность совершающихся измѣненій. А такая группировка -- вещь щекотливая, потому что природа на нашихъ препаратахъ нумеровъ не ставитъ, предоставляя намъ самимъ догадываться, который изображаетъ болѣе раннюю и который -- слѣдующую затѣмъ стадію процесса. О тѣмъ не менѣе, благодаря сравнительной крупности ядеръ, нигдѣ процессъ оплодотворенія не изученъ съ такою подробностью, съ формальной, по крайней мѣрѣ, стороны, какъ именно у высшихъ, скрытосѣмянныхъ растеній; классическимъ, можно сказать, растеніемъ въ этомъ отношеніи сдѣлалась, послѣ тщательныхъ изслѣдованій Гиньяра,-- лилія.


   Чтобы понять любопытныя подробности сліянія мужскаго и женскаго элементовъ, необходимо, хоть въ самыхъ общихъ чертахъ, познакомиться съ процессомъ дѣленія клѣточныхъ ядеръ. Уже въ самомъ началѣ настоящаго очерка, когда зашла рѣчь о клѣточкѣ, было замѣчено, что образованіе двухъ ядеръ изъ одного сопровождается чрезвычайно сложными измѣненіями, протекающими притомъ совершенно одинаково какъ въ растительныхъ, такъ и въ животныхъ клѣточкахъ. Правда, иногда тотъ же результатъ достигается весьма просто: ядро, слегка вытянувшись, перешнуровывается затѣмъ бисквитообразно надвое, но это случай рѣдкій; обыкновенно же при дѣленіи ядра наблюдается сложный процессъ, получившій названіе каріокинеза. Основу ядра, помимо заключенныхъ въ немъ одного или нѣсколькихъ ядрышекъ (ср. рис. 13), составляетъ плотный остовъ, на подобіе сѣти или губки, густо красящійся отъ анилиновыхъ красокъ, напримѣръ, вслѣдствіе чего вещество остова назвали хроматиномъ. Этотъ хроматинъ передъ дѣленіемъ ядра слагается въ одну нить, змѣеобразно извивающуюся внутри ядра по разнымъ направленіямъ, что можно видѣть на обѣихъ крайнихъ фигурахъ рис. 123, а еще лучше на рис. 128 I. Вскорѣ эта нить распадается на нѣсколько кусковъ, число которыхъ въ разныхъ случаяхъ различно, но вообще отличается большимъ постоянствомъ; ихъ бываетъ то 8, то 12, то 24, а иногда и еще больше (рис. 128 II, гдѣ ихъ 12). Куски эти, нерѣдко имѣющія дугообразную форму, вродѣ буквы (7, размѣщаются затѣмъ болѣе или менѣе въ одной плоскости поперекъ дѣлящагося ядра, къ тому времени обыкновенно утратившему прежній свой рѣзкій контуръ. Въ такомъ положеніи мы видимъ ихъ на средней фигурѣ рис. 123. Вмѣстѣ съ тѣмъ, по обѣ стороны этой плоскости обозначаются два пучка тончайшихъ ниточекъ, замѣтныхъ на той же фигурѣ, сходящихся къ двумъ противоположнымъ точкамъ бывшаго ядра, называемымъ полюсами. Въ общемъ получается впечатлѣніе двухъ конусовъ, сложенныхъ основаніями, и въ плоскости сложенія размѣщены куски хроматина. Теперь, а иногда уже и раньше, каждый изъ этихъ кусковъ расщепляется по всей своей длинѣ надвое и вслѣдъ затѣмъ эти половинки расходятся въ противоположныя стороны, какъ бы карабкаясь по тонкимъ нитямъ и пробираясь по нимъ къ полюсамъ. Это расхожденіе поясняется рис. 129. Отъ каждаго куска хроматина одна половинка направится къ одному, а другая къ противоположному полюсу. Достигнувъ полюса, отдѣльные куски сливаются другъ съ другомъ сначала въ одну связную змѣевидную нить, а затѣмъ въ сѣтеобразный остовъ, вокругъ котораго появляется опять рѣзкій контуръ, вродѣ оболочки, а внутри снова показываются исчезнувшія временно ядрышки. Такимъ путемъ у каждаго изъ полюсовъ бывшаго ядра получается по одному новому ядру и... каріокинезъ оконченъ. Но въ самые послѣдніе годы выяснилась еще одна любопытнѣйшая подробность: клѣточное ядро, повидимому, постоянно сопровождается двумя крошечными, чрезвычайно трудно уловимыми, шариками, получившими названіе центровомъ. Они вначалѣ плотно сближены между собою и прилегаютъ къ ядру снаружи. Въ такомъ видѣ мы замѣчаемъ ихъ на рис. 128 I въ а, также въ двухъ крайнихъ фигурахъ рис. 123. Центрозомы были открыты сначала въ животныхъ клѣточкахъ, а потомъ уже Гиньяръ показалъ, что онѣ имѣются и въ растительныхъ. Происхожденіе ихъ до сихъ поръ еще не выяснено, но онѣ возбуждаютъ чрезвычайный интересъ въ ученыхъ характернымъ участіемъ своимъ въ процессѣ каріокинеза. Когда начинается дѣленіе ядра, центрозомы, до сихъ поръ сближенныя, расходятся, удаляются другъ отъ друга и размѣщаются на прямо противоположныхъ пунктахъ окружности ядра, какъ изображено на рис. 128 II. Это и будутъ такъ называемые полюсы дѣлящагося ядра (средняя фигура рис. 123); отъ нихъ будутъ расходиться конусообразно знакомыя уже намъ тончайшія ниточки, по которымъ станутъ взбираться къ полюсамъ половинки кусковъ хроматина. Послѣ того, какъ у каждаго полюса сформируется по новому ядру, центрозома раздвоится и опять получится сближенная пара ихъ, какъ на рис. 128 I. Такимъ образомъ центрозома играетъ роль притягательнаго центра по отношенію къ кускамъ хроматина. Это ничтожное зернышко, съ величайшимъ трудомъ обнаруживаемое при сильнѣйшихъ увеличеніяхъ, какъ бы управляетъ дѣленіемъ ядра. Неудивительно, что ученые относятся къ нему съ такимъ уваженіемъ и интересомъ.


   Все до сихъ поръ сказанное относится въ одинаковой мѣрѣ ко всякому дѣлящемуся ядру, въ какой бы клѣточкѣ оно ни встрѣчалось. Но въ ядрахъ половыхъ клѣточекъ, какъ показалъ Гиньяръ, замѣчается любопытная особенность: какъ бы въ предчувствіи предстоящаго имъ взаимнаго сліянія, они уже заблаговременно уменьшаютъ вдвое число тѣхъ кусковъ, на которые распадается нить хроматина при дѣленіи ядра. Въ молодомъ, еще неготовомъ пыльникѣ лиліи, равно какъ и въ развивающемся яичкѣ того же растенія, каждый разъ, какъ происходитъ дѣленіе ядра въ какой-либо клѣточкѣ, въ немъ получается ровно 24 куска хроматина, но въ послѣдніе моменты приготовленія пылинокъ и окончательнаго развитія половаго снаряда въ зародыпшомъ мѣшкѣ, вмѣсто 24, мы находимъ всего 12 кусковъ (рис. 128 II и 129). Послѣ сліянія ядра генеративной клѣточки, выскользнувшаго изъ конца пыльцевой трубочки, съ ядромъ яйца, получается ядро, которое при дѣленіи своемъ опять даетъ 24 куска, что повторяется и далѣе. Другое чрезвычайно важное обстоятельство, выяснившееся изъ изслѣдованій того же Гиньяра, заключается въ томъ, что при оплодотвореніи происходитъ не только сліяніе ядеръ, но также сліяніе соотвѣтственныхъ центровомъ, какъ это можно видѣть на рис. 127, гдѣ центрозомы обозначены буквами cc. Фигура А ясно показываетъ, что въ каждой изъ двухъ генеративныхъ клѣточекъ, содержащихся въ пыльцевой трубкѣ, находится, кронѣ ядра, также пара центрозомъ; изъ фигуры B можно заключить, что центрозомы эти сохраняются даже передъ самымъ оплодотвореніемъ, такъ какъ ядро sk готово выскользнуть изъ конца пыльцевой трубки и вступить въ яйцо. Въ D сліяніе центрозомъ окончено; каждая изъ тѣхъ двухъ центрозомъ c, которыя лежатъ на рисункѣ сверху и снизу ядра kk, представляющаго, какъ мы видѣли, результатъ сліянія двухъ половыхъ ядеръ, получилась чрезъ сліяніе одной изъ центрозомъ генеративной клѣточки съ таковою яйца. Этотъ фактъ чрезвычайно важенъ, такъ какъ ясно доказываетъ, что оплодотвореніе нельзя сводить только къ сліянію двухъ ядеръ, къ чему до открытія центрозомъ и до разъясненія строенія живчиковъ сильно склонялись весьма многіе ученые, какъ зоологи, такъ и ботаники, видѣвшіе всю суть въ хроматинѣ ядра и съ нѣкоторымъ пренебреженіемъ относившіеся къ протоплазмѣ.
   Наглядными признаками совершившагося оплодотворенія служатъ измѣненія, происходящія въ яйцѣ и вспомогательныхъ клѣточкахъ. Послѣднія становятся мутными, теряютъ прежнее рѣзкое очертаніе и постепенно расплываются безслѣдно. Напротивъ, яйцо, до тѣхъ поръ голое, облекается оболочкою и начинаетъ разрастаться. Вскорѣ оно дѣлится поперечною перегородкою на двѣ клѣточки; одна изъ нихъ обыкновенно повторяетъ тотъ же процессъ еще одинъ или нѣсколько разъ, такъ что въ результатѣ получается ниточка, состоящая изъ одного ряда клѣточекъ и однимъ концомъ прикрѣпленная къ оболочкѣ зародышнаго мѣшка. Клѣточка, лежащая на противоположномъ свободномъ концѣ этой нити, начинаетъ затѣмъ дѣлиться уже не поперекъ, а по разнымъ направленіямъ, вслѣдствіе чего на концѣ нити формируется шарикъ, постепенно разрастающійся и слагающійся все изъ большаго числа клѣточекъ, какъ видно на рис. 130. Этотъ шарикъ есть ничто иное, какъ новое растеніе или такъ называемый зародышъ. Что касается самой нити, то она имѣетъ лишь временное значеніе, служа для прикрѣпленія молодаго зародыша къ оболочкѣ зародышнаго мѣшка, внутри котораго формируется зародышъ; по этой нити доставляется послѣднему необходимый для его роста питательный матеріалъ; разъ зародышъ достигъ извѣстной стадіи развитія, нить дѣлается ненужною, ссыхается, и въ зрѣломъ сѣмени мы ея обыкновенно уже не замѣчаемъ. Она соотвѣтствуетъ, можно сказать, той части зародыша у высшихъ споровыхъ, которую называютъ ножкою; та тоже служить для доставки развивающемуся зародышу пищи и не принимаетъ участія въ построеніи окончательнаго растенія. Степень развитія этого органа (его можно вообще назвать подвѣскомъ) у разныхъ сѣмянныхъ растеній весьма различна; иногда онъ является не въ видѣ нити, а образуетъ массивное тѣло, иногда, напротивъ, составленъ изъ одной только клѣточки; наконецъ, есть растенія, вовсе лишенныя его, у которыхъ оплодотворенное яйцо цѣликомъ превращается въ зародышъ. Такимъ образомъ мы видимъ, что происхожденіе новаго растенія, въ сущности, одинаково какъ у сѣмянныхъ растеній, такъ и у папоротниковъ, хвощей, плауновъ и т. п.; вездѣ оно развивается изъ голой клѣточки (яйца), оплодотворяемой въ одномъ случаѣ пыльцевою трубочкою, въ другомъ -- живчикомъ. Но въ самомъ ходѣ развитія обнаруживается характерная разница. У папоротника и т. п. разъ оплодотвореніе произошло, развитіе молодаго растенія идетъ себѣ непрерывно; напротивъ, у сѣмянныхъ растеній скоро происходитъ характерная остановка: едва начавшее свое развитіе молодое растеньеце (зародышъ), вмѣстѣ со всѣмъ яичкомъ, ссыхается и съеживается, теряя воду,-- получается сѣмя, которое въ такомъ видѣ можетъ оставаться безъ измѣненія не только до слѣдующаго года, но даже нѣсколько лѣтъ, а затѣмъ, если сѣмя посадить, т. е. дать ему, кромѣ воздуха, еще и воды, начинается прорастаніе, т.-е., въ сущности, дальнѣйшее развитіе зародыша, само собою прервавшееся при созрѣваніи сѣмени. На какой именно стадіи развитія зародыша происходить такой перерывъ -- это различно для разныхъ растеній. Такъ, напримѣръ, на рис. 131 изображенъ разрѣзъ зрѣлаго сѣмени одного паразитнаго растенія; f -- бывшій сѣмявходъ, чрезъ который проникла оплодотворяющая трубочка, а е -- зародышъ. Здѣсь зародышъ, хотя и состоитъ изъ значительнаго числа клѣточекъ, но остался въ видѣ шарика (ср. рис. 130 В), на которомъ нельзя различить никакихъ частей будущаго растенія; корешокъ, стебелекъ, листочки -- все это обозначится, развиваясь изъ шарика, только послѣ того, какъ сѣмя начнетъ прорастать. Но это исключительный случай. У большинства растеній развитіе успѣваетъ зайти дальше, прежде чѣмъ сѣмя созрѣетъ. Такъ, на рис. 130-мъ мы видимъ прежній шарикъ принимающимъ въ D болѣе сложную форму: на немъ обозначаются корешокъ и и первые два листа особенной формы (такъ называемыя сѣмядоли) cc молодого растеньица. Корешокъ всегда обращенъ къ подвѣску (et) -- слѣдовательно и къ сѣмявходу яичка; сѣмядоли же развиваются на свободномъ концѣ зародыша; значитъ, если яичко было обращено сѣмявходомъ вверхъ, то новое растеніе разовьется вверхъ корешкомъ. Нерѣдко развитіе идетъ еще дальше и изъ углубленія, лежащаго между сѣмядолями (р въ рис. 130), развивается такъ называемая почечка, т. е. бугорокъ, современемъ превращающійся въ стебель и иногда успѣвающій еще до созрѣванія сѣмени заложить одинъ или даже нѣсколько листочковъ. Такую почечку мы видимъ, напримѣръ, въ Кn на рис. 132 A, изображающемъ продольный разрѣзъ зрѣлаго сѣмени бобовъ (русскихъ); w -- корешокъ, а главную массу всего сѣмени образуютъ двѣ сѣмядоли, изъ которыхъ на рисункѣ видна одна c, другая же, прикрывавшая собою почечку Kn, удалена разрѣзомъ; все перечисленное, составляющее вмѣстѣ зародышъ, т. е. зачатокъ новаго растенія, прикрыто снаружи шкуркою или кожурою. Изъ рис. 132 B ясно, что происходитъ при прорастаніи того же сѣмени: чрезъ трещину кожуры вытягивается корешокъ и пробивается почечка; первый даетъ подземную, вторая -- надземную часть растенія. Что касается сѣмядолей, то особенная форма ихъ, непохожая на прочіе настоящіе листья того же растенія, вызвана спеціальнымъ назначеніемъ ихъ. Сѣмядоли служатъ складочнымъ мѣстомъ того запаса питательнаго матеріала, который всегда скопляется въ зрѣломъ сѣмени, съ тѣмъ, чтобы дать возможность ростку быстро развить на счетъ этого запаса корень, стебель и листья, необходимые для дальнѣйшаго самостоятельнаго питанія. Это какъ бы капиталъ, предназначенный на воспитаніе молодаго растенія, капиталъ, собранный материнскимъ организмомъ и, въ данномъ случаѣ, ввѣренный непосредственно самому ростку. Поэтому-то при прорастаніи легко видѣть, что, по мѣрѣ развитія корешка и почечки, сѣмядоли, крѣпкія, переполненныя питательными веществами, постепенна истощаются, съеживаются и, наконецъ, отпадаютъ. Въ данномъ случаѣ сѣмядоли остаются въ землѣ, но у нѣкоторыхъ растеній онѣ при прорастаніи выносятся наружу и тогда могутъ зеленѣть. На рис. 133 это видно, напримѣръ, на прорастающемъ сѣмени льна. Въ приведенныхъ до сихъ поръ примѣрахъ зародышъ, образовавшійся изъ оплодотвореннаго яйца, составляетъ одинъ почти все сѣмя; онъ только покрыть кожурою. Но есть еще другаго рода сѣмена, гдѣ зародышъ занимаетъ лишь небольшую часть сѣмени, потому что самъ почти не заключаетъ въ себѣ питательныхъ веществъ; послѣднія находятся тогда вокругъ или возлѣ зародыша въ особой ткани, составленной изъ паренхиматическихъ клѣточекъ и органически не связанной съ молодымъ растеніемъ; ткань эту называютъ (очень неудачно) бѣлкомъ. Она можетъ, слѣдовательно, быть и не быть въ сѣмени, сообразно чему мы и отличаемъ сѣмена бѣлковыя и сѣмена безбѣлковыя. Бобы и ленъ принадлежатъ къ послѣдней категоріи: стоитъ снять съ сѣмени кожуру, что очень легко сдѣлать, если его предварительно размочить,-- и мы прямо увидимъ зародышъ. Примѣрами сѣмянъ бѣлковыхъ могутъ служить зерна злаковъ. Зерно, напримѣръ, пшеницы, ржи, кукурузы, строго говоря, не сѣмя, а цѣлый плодъ, заключающій внутри одно сѣмя, такъ какъ зерно образуется не изъ яичка, а изъ цѣлой завязи, содержавшей одно яичко; но вынуть самое сѣмя изъ зерна невозможно, потому что кожура его плотно срастается въ одно цѣлое со стѣнкою плода. Въ такомъ зернѣ зачатокъ растенія, т. е. зародышъ, занимаетъ лишь незначительную часть -- одинъ уголокъ всего зерна, какъ видно, напримѣръ, изъ рис. 134, гдѣ зерно пшеницы въ А разрѣзано вдоль. Зародышъ обозначенъ здѣсь буквою е; фигуры B и C поясняютъ прорастаніе зерна, ясно свидѣтельствуя о томъ, что растеньеце съ его корешками w и почечкою k, составленною изъ листочковъ, прикрывающихъ другъ друга на подобіе колпачковъ или наперстковъ, развивается только изъ участка е фигуры А; даже первый листъ s зародыша (сѣмядоля), имѣющій здѣсь видъ щитка, плотно прилегающаго одною стороною къ бѣлку, не разрастается далѣе, не говоря уже о массѣ бѣлка d. Сѣмядоля служитъ въ этомъ случаѣ для всасыванія питательныхъ веществъ, находящихся въ бѣлкѣ, и для передачи ихъ разрастающимся частямъ зародыша, корешкамъ и почечкѣ.






   И такъ, особенность бѣлковыхъ сѣмянъ состоитъ въ томъ, что питательный матеріалъ, необходимый для быстраго развитія зародыша, отлагается у нихъ не въ самомъ зародышѣ, не въ сѣмядоляхъ его, какъ въ сѣменахъ безбѣлковыхъ, а въ особой ткани, называемой бѣлкомъ. Откуда же берутся паренхиматическія клѣточки, образующія эту ткань? Для разъясненія этого вопроса мы должны вернуться къ тому, что происходитъ въ зародышномъ мѣшкѣ послѣ оплодотворенія.-- Мы знаемъ, что вспомогательныя клѣточки расплываются, а яйцо разрастается и даетъ зародышъ, укрѣпленный на подвѣскѣ. Но, кромѣ того, въ полости зародышнаго мѣшка начинаютъ развиваться новыя клѣточки, даже въ томъ случаѣ, если сѣмя получится безбѣлковое. Развитіе этихъ клѣточекъ можетъ быть двоякое. Процессъ во всякомъ случаѣ начинается съ того, что клѣточное ядро самаго зародышнаго мѣшка дѣлится на два ядра. За этимъ можетъ послѣдовать образованіе между обоими ядрами поперечной перегородки, раздѣляющей зародышный мѣшокъ на двѣ клѣточки -- верхнюю и нижнюю, послѣ чего или обѣ, или только дальше одна изъ нихъ дѣлятся по разнымъ направленіямъ, такъ что либо весь мѣшокъ, либо одна изъ его половинъ наполняется клѣтчатою тканью, среди которой формируется зародышъ изъ яйца. Это одинъ способъ образованія бѣлка. При другомъ способѣ, вслѣдъ за дѣленіемъ ядра, перегородки не получается, а каждое изъ двухъ ядеръ, въ свою очередь, дѣлится надвое, и этотъ процессъ повторяется много разъ, такъ что внутри зародышнаго мѣшка получается большое число клѣточныхъ ядеръ, располагающихся по стѣнкѣ. Скоро между ядрами образуются перегородки, такъ что каждое ядро входить въ составъ особой клѣточки. Такимъ образомъ совнутри стѣнка зародышнаго мѣшка выстилается слоемъ плотно сомкнутыхъ клѣточекъ, которыя, размножаясь дѣленіемъ, могутъ наполнить весь зародышный мѣшокъ. Какъ уже замѣчено выше, развитіе бѣлка начинается во всякомъ случаѣ, но если сѣмя должно получиться безбѣлковое, то процессъ рано или поздно останавливается; иногда, напримѣръ, только покажутся ядра, но до образованія около нихъ клѣточекъ дѣло такъ и не доходитъ; въ другихъ случаяхъ образуются и клѣточки, но по мѣрѣ созрѣванія зародыша безслѣдно вытѣсняются послѣднимъ.
   Теперь мы можемъ уяснить себѣ происхожденіе различныхъ частей сѣмени. Все сѣмя образовалось изъ яичка. Только нужно помнить, что не каждое яичко, даже въ случаѣ успѣшнаго оплодотворенія, дѣйствительно даетъ сѣмя. У многихъ растеній завязь, заключающая внутри нѣсколько яичекъ, даетъ, однако, постоянно плодъ съ однимъ только сѣменемъ. Въ жолудѣ дуба, напримѣръ, заключено, какъ и въ пшеничномъ зернѣ, всего одно сѣмя, но въ завязи дуба находилось шесть яичекъ, изъ которыхъ пять заглушены были шестымъ, а въ завязи пшеницы съ самаго начала было только одно яичко. Очевидно, что, будетъ ли сѣмя бѣлковое или безбѣлковое, почти все сѣмя образовалось изъ зародышнаго мѣшка бывшаго яичка; зародышъ сформировался изъ яйца, а бѣлокъ, если онъ сохранился, тоже возникъ внутри зародышнаго мѣшка. Послѣдній вообще, по мѣрѣ созрѣванія сѣмени, разрастается такъ сильно, что, если не сдѣлалъ этого уже раньше, совершенно вытѣсняетъ всю ткань ядра и даже часть покрововъ; сохраняются только нѣсколько наружныхъ слоевъ клѣточекъ, которые даютъ кожуру сѣмени. Въ простѣйшемъ случаѣ кожура можетъ состоять всего изъ одного слоя клѣточекъ.
   Иногда случается, что въ одномъ сѣмени развивается два или даже болѣе зародыша. Это можетъ зависѣть отъ того, что въ яичкѣ находился не одинъ, а нѣсколько зародышныхъ мѣшковъ, но тотъ же результатъ можетъ получиться и другимъ способомъ при нормальномъ строеніи яичка. Въ послѣднее время появились указанія на то, что въ чрезвычайно рѣдкихъ случаяхъ можетъ быть оплодотворяемо не только яйцо, но и одна изъ вспомогательныхъ клѣточекъ, а не то даже и обѣ, такъ что начинаютъ развиваться два или три зародыша сразу въ одномъ и томъ же зародышномъ мѣшкѣ. Если вспомнить, что пыльцевая трубка содержитъ (рис. 127 А) не одну, а двѣ генеративныя клѣточки (а иногда даже три), то съ этой стороны развитіе двухъ или трехъ зародышей представляется вполнѣ возможнымъ; довольно неожиданною, однако, является равноправность вспомогательныхѣ клѣточекъ съ яйцомъ. Если вспомогательныя клѣточки могутъ, хоть изрѣдка, подвергаться оплодотворенію, значитъ онѣ, въ сущности, тоже яйца. Въ извѣстномъ смыслѣ это возвращеніе къ прежнему представленію о двухъ (а теперь трехъ) равноправныхъ зародышныхъ пузырькахъ, изъ которыхъ почему-то лишь одинъ дѣйствительно оплодотворяется. Но нѣсколько, и притомъ даже больше трехъ, зародышей можетъ возникнуть внутри одного зародышнаго мѣшка еще совершенно инымъ способомъ. Зародыши формируются тогда не изъ яйца, а по сосѣдству съ нимъ изъ клѣточекъ яичка, прилегающихъ къ зародышному мѣшку {Надняхъ, можно. сказать, въ лабораторіи московскаго профессора Горожанина открыто было у одного изъ видовъ лука образованіе зародышей (безъ оплодотворенія, конечно) изъ антиподныхъ клѣточекъ (см. выше), покоющихся на днѣ зародышнаго мѣшка.}. Это странное явленіе, недавно только сдѣлавшееся извѣстнымъ, у нѣкоторыхъ, но весьма немногихъ растеній наблюдается постоянно. Имъ объясняются, между прочимъ, нѣкоторые случаи такъ называемаго (мнимаго) партеногенеза или дѣвственнаго зарожденія.
   Въ животномъ царствѣ встрѣчается, особенно между насѣкомыми, цѣлый рядъ примѣровъ того, что яйцо безъ оплодотворенія начинаетъ развиваться въ зародышъ. Это-то несомнѣнное, хотя и непонятное явленіе и называютъ партеногенезомъ. Въ растительномъ царствѣ подобные примѣры чрезвычайно рѣдки. Настоящій партеногенезъ, въ сущности, извѣстенъ лишь между споровыми растеніями. Сюда можно отнести явленія, наблюдаемыя при половомъ размноженіи сапролегній. У этихъ водяныхъ грибовъ, какъ мы видѣли, часто вовсе нѣтъ антеридіевъ и тѣмъ не менѣе яйца оогонія облекаются оболочками и превращаются въ ооспоры, способныя къ прорастанію; да и у тѣхъ сапролегній, которыя снабжены антеридіями, оплодотвореніе яицъ подлежитъ сомнѣнію. Довольно вѣроятенъ, хотя строго еще не доказавъ, партеногенезъ для нѣкоторыхъ двудомныхъ мховъ. Такихъ мховъ весьма много, но обыкновенно мужскіе экземпляры съ антеридіями и женскіе съ археговіями растутъ въ перемѣшку и оплодотвореніе вполнѣ обезпечено. Есть, однако, и такіе мхи, мужскіе и женскіе экземпляры которыхъ удалены другъ отъ друга на огромныя разстоянія: въ одной мѣстности, напримѣръ, на Альпахъ, водятся исключительно мужскіе, въ другой -- на Карпатахъ, напримѣръ, только женскіе экземпляры того же мха, и, несмотря на то, послѣдніе, хотя и очень рѣдко, приносятъ плоды. Но самое знаменитое въ этомъ отношеніи растеніе -- Chara crinita. Хары -- оригинальныя зеленыя водоросли, по внѣшности нѣсколько напоминающія хвощи своими нитевидными вѣточками, собранными въ кольца (нѣмцы называютъ ихъ канделябровыми растеніями). Они размножаются исключительно половымъ путемъ, причемъ производятъ крупные, сложнаго строенія оогоніи съ однимъ яйцомъ и еще болѣе сложные антеридіи съ громаднымъ числомъ живчиковъ. Большинство харь -- однодомныя растенія, но Chara crinita -- изъ двудомныхъ. Она растетъ часто массами въ солоноватой водѣ, причемъ встрѣчается почти исключительно въ женскихъ экземплярахъ. На перечетъ извѣстны немногія мѣстности Европы (между прочимъ, у насъ близъ Гурьева на берегахъ Каспійскаго моря), гдѣ были находимы мужскіе экземпляры ея. Въ особенномъ изобиліи оцаводится но берегамъ и на островахъ Нѣмецкаго моря и, несмотря на самые тщательные поиски, въ этой мѣстности, обшарецной вдоль и поперекъ нанаккуратнѣйшими нѣмцами, никому ни разу не удалось встрѣтить экземпляра съ антеридіями. А между тѣмъ каждый годъ это однолѣтнее растеніе снова появляется массами, развиваясь изъ яицъ, неоплодотворенныхъ за полнымъ; отсутствіемъ живчиковъ. Вотъ это настоящій, несомнѣнный партеногенезъ! Что касается растеній сѣмянныхъ, то для, нѣкоторыхъ двудомныхъ изъ нихъ давно уже существовали показанія, будто они способны давать сѣмена и безъ опыленія. Однако, въ большинствѣ, случаевъ показаніе касательно образованія зрѣлыхъ сѣмянъ при полномъ, будто бы, устраненіи плодотворной пыльцщ оказывались результатомъ недосмотра. Исключеніе составило только одно экзотическое растеніе (Coelebogyne изъ молочайныхъ), распространенное въ Европѣ исключительно въ женскихъ экземплярахъ и тѣмъ не менѣе аккуратно дающее всхожія сѣмена. Самыя тщательныя наблюденія не могли здѣсь открыть присутствія пыльцы, но, съ другой стороны, оказалось, что зародышъ получается при этомъ не изъ яйца, а, какъ упомянуто вьцпе, изъ окружающихъ зародышный мѣшокъ, клѣточекъ. Слѣдовательно, настоящаго партеногенеза здѣсь нѣтъ. Скорѣе это явленіе можно было бы подвести, подъ одну категорію съ тѣмъ, которое наблюдается у нѣкоторыхъ папоротниковъ (см. выше), гдѣ растеніе развивается на предросткѣ не изъ яйца архегонія, какъ обыкновенно, а безъ участія послѣдняго. Другими словами, мы имѣемъ здѣсь дѣло съ явленіемъ, названнымъ апогаміей, утратою половой воспроизводительности,-- форма (цвѣтокъ) сохранилась, но смыслъ, суть дѣла исчезли. Въ этой сферѣ, впрочемъ, еще много невыясненнаго, и можно ожидать важныхъ разоблаченій въ будущемъ.
   Такъ вотъ какъ совершается оплодотвореніе у скрытосѣмянныхъ растеній. На первый взглядъ не оказывается никакого сходства съ тѣмъ, что мы видѣли у споровыхъ: живчиковъ нѣтъ, архегоніевъ нѣтъ, какое-то яичко, какой-то зародышный мѣшокъ, предростка нѣтъ и т. д. Но обратимся теперь къ голосѣмяннымъ, именно къ хвойнымъ растеніямъ.


   Мы уже знаемъ, что голосѣмянныя получили свое названіе отъ того, что имѣютъ яички, но не имѣютъ завязи. Тычинки у нихъ расположены всегда отдѣльно отъ яичекъ, но обыкновенно на томъ же экземплярѣ. Когда цвѣтутъ сосна, ель и т. п., мы находимъ на деревѣ мягкія желтыя шишечки: это мужскіе цвѣты; у сосны (рис. 137 а) они собраны тѣсными кучками, у ели размѣщены поодиночкѣ. Каждый цвѣтокъ представляетъ стерженекъ, тѣсно усаженный тычинками, довольно похожими на тычинки другихи растеній, такъ какъ пыльникі тоже составленъ изъ двухъ половинокъ (рис. 137, фиг. 2). Самая же пыльца имѣетъ нѣкоторыя особенности. У многихъ хвойныхъ, напримѣръ, у сосны, пылинка получаетъ своеобразный видъ, вслѣдствіе развитія по бокамъ ея пузырей, наполненныхъ воздухомъ (рис. 135 IV и V bl). Съ перваго взгляда можно подумать, что такая пылинка состоитъ изъ трехъ клѣточекъ, средней и двухъ боковыхъ, но въ дѣйствительности послѣднія лишены содержимаго и получились оттого, что на этихъ мѣстахъ наружная оболочка оттопырилась отъ внутренней; такіе воздушные мѣшки, очевидно, должны помогать пыли разноситься вѣтромъ. Кромѣ того, въ пылинкѣ хвойныхъ нѣтъ тѣхъ заранѣе предназначенныхъ для выхода пыльцевой трубки мѣстъ, съ которыми мы познакомились выше у скрытосѣмянныхъ растеній. При прорастаніи пылинка хвойныхъ, или, вѣрнѣе, наружная ея оболочка лопается, подобно тому какъ лопаются микроспоры у высшихъ споровыхъ, чтобы выпустить живчиковъ. Это видно на рис. 135 для пыльцы туйи: I -- зрѣлая свѣжая пылинка (здѣсь она безъ воздушныхъ пузырей), II и III -- она же въ водѣ; шкурка ея l лопнула и даже сброшена въ ІІГ. Но всего интереснѣе для насъ внутреннія особенности разсматриваемой пыльцы. Передъ окончательнымъ созрѣваніемъ пылинка^ до тѣхъ поръ одноклѣточная, дѣлится на двѣ клѣточки весьма неодинаковой величины (рис. 135). Это, въ сущности, тоже, что мы уже видѣли въ пыльцѣ скрытосѣмянныхъ, во тамъ маленькая (генеративная) клѣточка оставалась голою, здѣсь же она отдѣляется отъ крупной настоящею перегородкою. Мало того, на этомъ дѣло обыкновенна не останавливается, а дѣленіе повторяется еще одинъ или даже нѣсколько разъ, такъ что внутри пылинки получается группа изъ нѣсколькихъ мелкихъ клѣточекъ, прилегающая къ оболочкѣ и вдающаяся въ полость пылинки, какъ это передано на рис. 136 въ y. Съ тѣхъ поръ, какъ эти дѣленія стали извѣстными (еще въ сороковыхъ годахъ) воззрѣнія ученыхъ на дальнѣйшую судьбу мелкихъ клѣточекъ въ пылинкахъ голосѣмянныхъ нѣсколько разъ мѣнялись. Одно время ошибочно думали, что пыльцевая трубка развивается изъ верхней мелкой клѣточки, прорастающей насквозь чрезъ крупную. Потомъ выяснилось, что это не такъ; дѣйствительно, рис. 136 B ясно показываетъ, что пыльцевая трубка получается чрезъ разрастаніе крупной клѣточки. Тогда мелкія клѣточки стали, считать не участвующими вовсе въ оплодотвореніи, и стали ихъ сравнивать съ безплодными клѣточками, образующимися въ микроспорахъ при развитіи въ нихъ живчиковъ. Наконецъ, только въ 1892 году дѣло, повидимому, окончательно разъяснилось замѣчательными изслѣдованіями варшавскаго профессора Бѣляева, къ которому съ необычайною поспѣшностью примкнулъ и Страсбуріеръ, только что передъ этимъ утверждавшій противное. Оказывается, что послѣдняя изъ мелкихъ клѣточекъ, та. которая всего глубже впячивается въ полость пылинки, и которую нѣкогда считали производящею пыльцевую трубку, есть настоящая генеративная клѣточка; ей-то, или ея потомству, и суждено совершить оплодотвореніе, съигравъ роль живчиковъ. При прорастаніи пылинки эта клѣточка дѣлается свободною, вслѣдствіе разрушенія другой мелкой клѣточки, соединявшей ее со стѣнкою, и, вмѣстѣ съ ядромъ послѣдней, направляется въ пыльцевую трубку. Точно также какъ и у скрытосѣмянныхъ, эта генеративная клѣточка еще до оплодотворенія дѣлится обыкновенно на двѣ. Такимъ образомъ, сравнительно съ хвойными и вообще голосѣмянными растеніями, у скрытосѣмянныхъ оказывается въ пыльцѣ значительное упрощеніе, такъ какъ не образуется вовсе безплодныхъ мелкихъ клѣточекъ, а все сведено къ абсолютно необходимому: крупной клѣточкѣ, дающей пыльцевую трубку, и мелкой, распадающейся на двѣ генеративныя, и даже не облекающейся оболочкою.



   Но гораздо болѣе замѣчательныя особенности мы встрѣтимъ въ яичкѣ хвойныхъ и вообще въ женскихъ цвѣткахъ ихъ, начиная съ того, что здѣсь очень трудно даже сказать, что слѣдуетъ считать за цвѣтокъ. Строеніе обыкновенно такое. То, что впослѣдствіи превращается въ извѣстную каждому деревянистую шишку, имѣетъ во время цвѣтенія видъ гораздо болѣе мелкой и мягкой шишечки. Рис. 137, напримѣръ, изображаетъ анализъ цвѣтущей сосны. Въ а видна вѣточка съ мужскими цвѣточками, а въ b двѣ (въ природѣ красноватыя) женскія шишечки. На незамѣтномъ снаружи стерженькѣ въ шишечкѣ тѣсно собраны чешуйки, а подъ каждою изъ нихъ совнутри сидитъ по другой чешуйкѣ (3 b). Эти послѣднія чешуйки представляются особенно важными, такъ какъ онѣ-то несутъ, опять-таки совнутри, (фиг. 3 а) д рѣ, неизвѣстно такихъ, которые бы, точка въ точку, по строенію своихъ апотеціевъ и споръ, напримѣръ, походили на какіе-нибудь лишаи, отличаясь отъ нихъ единственно отсутствіемъ гонидій. Нельзя сказать, чтобы въ лишаѣ мы имѣли грибъ, паразитирующій на водоросли; слово паразитизмъ вызываетъ понятіе объ эксплоатаціи однимъ организмомъ другаго во вредъ послѣднему. Въ данномъ же случаѣ водоросль чувствуетъ себя внутри лишая прекрасно и не гибнетъ, а весело размножается среди опутавшей ее грибной ткани. Это не паразитизмъ, а мирное сожительство или, какъ теперь выражаются, симбіозъ двухъ различныхъ организмовъ на пользу обоихъ. Въ послѣднее время сдѣлался извѣстнымъ цѣлый рядъ примѣровъ такого симбіоза какъ въ ботаникѣ, такъ и въ зоологіи. Есть даже примѣры сожительства растенія съ животнымъ; такъ, въ тѣлѣ нѣкоторыхъ инфузорій постоянно гнѣздятся извѣстныя зеленыя водоросли.
   Изложенная теорія несамостоятельности лишаевъ произвела въ наукѣ страшный переполохъ. Присяжные, знатоки этой группы, кропотливо изучавшіе формы излюбленныхъ ими организмовъ, сочли себя оскорбленными до глубины души и истощили все свое краснорѣчіе, призывая громы небесные противъ смѣлыхъ еретиковъ. Напротивъ, среди молодежи новое ученіе встрѣчено было весьма сочувственно. Въ настоящее время вопросъ можетъ считаться окончательно рѣшеннымъ, хотя рутинеры-систематики ни за что не хотятъ признать себя побѣжденными. Корень вопроса заключается въ томъ, откуда берутся первыя гонидіи при развитіи лишая. Согласно прежнему представленію, по которому лишай есть особое, самостоятельное растеніе,t если посѣять споры, взятыя изъ сумокъ, получится вначалѣ безцвѣтный войлочекъ, въ родѣ грибнаго, но затѣмъ онъ самъ произведетъ зеленыя гонидіи. Напротивъ, по теоріи, признающей лишай за сочетаніе гриба съ водорослью, изъ посѣянныхъ споръ лишая не можетъ развиться ничего, кромѣ собственно грибной ткани, гонидіи же, т.-е. водоросли, должны налетѣть извнѣ и только тогда можетъ сформироваться дѣйствительный лишай. Въ настоящее время доказано строгими опытами, что изъ споръ лишая удается вырастить новый лишай только при условіи введенія въ посѣвъ либо подходящей водоросли, либо гонидій, взятыхъ хотя бы изъ совершенно другаго лишая, но по гонидіямъ не отличающагося отъ даннаго.
   Для занимающаго насъ вопроса, впрочемъ, безразлично -- представляетъ ли лишай самостоятельный организмъ или сочетаніе гриба съ водорослью, и я прошу у читателя извиненія за маленькое отступленіе, вызванное необычайнымъ интересомъ дѣла. Намъ, собственно, важно знать, какъ возникаютъ у лишаевъ сумчатые плоды и не замѣтно ли при этомъ органовъ оплодотворенія. Дѣйствительно, въ одной группѣ лишаевъ удалось подмѣтить почти несомнѣнное оплодотвореніе и притомъ въ совершенно неожиданной формѣ, напоминающей то, что мы видѣли между водорослями у багрянокъ. Лишаи эти отличаютъ отъ всѣхъ прочихъ подъ именемъ студенистыхъ лишаевъ. Дѣйствительно, все тѣло ихъ имѣетъ видъ студенистыхъ комковъ, совершенно ссыхающихся въ сухую погоду и снова разбухающихъ въ дождливую. Студень ихъ, какъ показываетъ рис. 68, пронизана частью тоненькими безцвѣтными грибными ниточками, частью четкообразными нитями, состоящими изъ гонидій. На мѣстѣ будущаго сумчатаго плода замѣчается вначалѣ особый характерный органъ. Онъ имѣетъ видъ толстой, безцвѣтной, членистой ниточки, одна часть которой свернута клубочкомъ, а другая прямая и концомъ своимъ выставляется изъ студейи свободно наружу. Это женскій органъ лишая или карпоіонъ, подлежащій оплодотворенію. Только свернутая клубочкомъ часть его заслуживаетъ названіе аскоюна, такъ какъ она современемъ порождаетъ сумки плода; прямая же часть играетъ роль воспринимающаго органа, какъ у багрянокъ, а потому ее и здѣсь называютъ трихошномъ (женскимъ волоскомъ), хотя строеніе ея сложнѣе, такъ какъ она раздѣлена перегородками на нѣсколько клѣточекъ. Оплодотворяющими элементами здѣсь служатъ, будто бы, сперматіи, развивающіяся въ знакомыхъ уже намъ спермогоніяхъ, которые у лишаевъ (какъ и у сумчатыхъ грибовъ) весьма распространены. Совершенно также какъ и у багрянокъ, онѣ приливаютъ къ кончику трихогина, выставляющемуся, какъ сказано, изъ студени, послѣ чего уже происходятъ дальнѣйшія измѣненія, приводящія къ заложенію сумчатаго плода. На рис. 69 мы видимъ разрѣзъ молодаго апотеція; внутренность его занята пока пара физами, а сумки только-что возникаютъ и ихъ замѣтно всего три. Онѣ образовались изъ бывшаго клубочка, трихогина же давно и слѣдъ простылъ.


   Такъ какъ у другихъ лишаевъ существуютъ спермогоніи, но нѣтъ вовсе карпогона или замѣтны лишь болѣе или менѣе жалкіе остатки его, то ученые считаютъ, что лишаи, подобно высшимъ грибамъ, суть растенія, утратившія нѣкогда имъ свойственную половую функцію; только студенистые лишаи сохранили ее вполнѣ. Однако даже и для послѣднихъ оплодотворяющую функцію сперматіевъ нельзя считать стоящею внѣ всякаго сомнѣнія, такъ какъ не было доказано, чтобы присутствіе ихъ было безусловно необходимо для заложенія сумчатаго плода. Сомнѣніе особенно законно съ тѣхъ поръ, какъ выяснилось, что сперматіи грибовъ и лишаевъ способны прорастать и что даже сперматіи студенистыхъ лишаевъ не составляютъ въ этомъ отношеній исключенія. Во всякомъ случаѣ въ высшей степени удивителенъ тотъ фактъ, что лишаи прибѣгаютъ или прибѣгали въ прежнія времена къ оплодотворенію въ формѣ, напоминающей намъ болѣе всего оплодотвореніе багрянокъ. Сходство это въ настоящее время, такъ сказать, ничѣмъ не мотивировано, потому что во всѣхъ другихъ отношеніяхъ между багрянками и лишаями не замѣчается ничего общаго.
   Подводя въ заключеніе итоги тому, что представили намъ грибы и сродные съ ними лишаи, мы находимъ слѣдующее. Есть группа грибовъ (мукоры), въ половомъ отношеніи стоящая на одной высотѣ съ сцѣплянками. Немногіе грибы (сапролегніи и пероноспоры) имѣютъ типическое оплодотвореніе, т.-е. развиваютъ антеридіи, оогоніи, яйца, но обходятся безъ живчиковъ. Наконецъ, высшіе грибы и лишаи, повидимому, утратили нѣкогда существовавшее у нихъ оплодотвореніе; тамъ же, гдѣ оно сохранилось, мы встрѣчаемъ его иногда въ формѣ, свойственной багрянкамъ.

(Продолженіе слѣдуетъ).

"Міръ Божій", No 4, 1895

   
ва яичка, обращенныхъ своими отверстіями (сѣмявходами) внизъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ, эти же чешуйки впослѣдствіи, разрастаясь и деревенѣя, дадутъ собственно шишку (c на фиг. 1), тогда какъ прикрывавшія ихъ первоначально снаружи чешуйки ссохнутся и въ зрѣлой шишкѣ мы ихъ либо вовсе не увидимъ, напримѣръ, у сосны, ели, либо замѣтимъ только ихъ кончики, какъ у пихты. И такъ, яички сидятъ попарно подъ прикрытіемъ особыхъ чешуекъ. Слѣдуетъ ли считать каждое отдѣльное яичко, каждую пару ихъ или, наконецъ, всю шишечку за образованіе, соотвѣтствующее цвѣтку,-- это вопросъ чрезвычайно спорный.


   Обратимся однако къ самому яичку хвойныхъ. Рис. 138 изображаетъ схематически его строеніе и ходъ оплодотворенія. Яичко состоитъ изъ ядра b и одного покрова a, сѣмявходъ котораго k настолько широкъ, что пылинка h проходитъ свободно сквозь него и попадаетъ здѣсь прямо на ядро яичка. Понятно, что при такихъ условіяхъ достаточно очень коротенькой пыльцевой трубочки, чтобы совершить оплодотвореніе. И несмотря на это, между опыленіемъ и оплодотвореніемъ проходить иногда длинный промежутокъ времени, у сосенъ, напримѣръ, цѣлый годъ, вслѣдствіе чего сосновая шишка требуетъ двухъ лѣтъ для своего созрѣванія. Внутри ядра обозначается, какъ обыкновенно, одинъ зародышный мѣшокъ cc, развивающійся совершенно такъ же, какъ у скрытосѣмянныхъ. Но вмѣсто того, чтобы внутри себя произвести знакомыя намъ шесть клѣточекъ, зародышный мѣшокъ у хвойныхъ уже до оплодотворенія наполняется весь паренхиматическими клѣточками dd, подобно тому, какъ это происходитъ у скрытосѣмянныхъ послѣ оплодотворенія при развитіи такъ называемаго бѣлка. Нѣкоторыя изъ этихъ клѣточекъ на концѣ мѣшка, обращенномъ къ сѣмявходу, сильно разрастаются. На рис. 138 мы находимъ всего двѣ такія клѣточки e и e', но у можевельника, напримѣръ, ихъ можетъ быть штукъ 10--15 и тогда онѣ вплотную прилегаютъ другъ къ другу (рис. 139). Эти клѣточки назвали корпускулами, въ нихъ-то и произойдетъ оплодотвореніе. Опуская нѣкоторыя подробности, замѣтимъ только, что и здѣсь замѣчается сліяніе двухъ клѣточныхъ ядеръ (рис. 140). Изъ конца пыльцевой трубочки (р въ фиг. В), плотно приложившагося къ вершинѣ корпускулы или Даже вторгшагося во внутрь ея на нѣкоторую глубину, выскользаетъ ядро (sn) генеративной клѣточки и сливается съ ядромъ (on) самой корпускулы {Этотъ переходъ клѣточнаго ядра изъ пыльцевой трубки въ корпускулу былъ впервые подмѣченъ Горожанкимымъ (въ 1884 году) и наблюденіе это имѣло рѣшающее значеніе. До тѣхъ поръ полагали, что у высшихъ растеній оплодотвореніе совершается простымъ прикосновеніемъ пыльцевой трубки къ зародышному мѣшку. Только послѣ удачнаго препарата Горожанина, застигшаго ядро на мѣстѣ преступленія, Страсбургеръ переизслѣдовалъ еще разъ пыльцу скрытосѣмянныхъ и исправилъ свое ошибочное показаніе о мнимомъ раствореніи заключенныхъ въ ней генеративныхъ клѣточекъ еще до оплодотворенія.}, которое послѣ этого опускается на дно и здѣсь дѣлится на 2, 4, 8 ядеръ; ядра скоро входятъ въ составъ клѣточекъ, какъ это видно на рис. 138 при f въ нижней части корпускулы е и на фигурахъ D -- T рис. 140. Дальнѣйшую судьбу ихъ изображаетъ тотъ же рисунокъ для корпускулы e': клѣточки частью вытянулись въ длинныя извилистыя нити f, соотвѣтствующія подвѣску другихъ растеній, частью пошли на образованіе зародыша g, тоже обращеннаго корешкомъ къ сѣмявходу. Такъ какъ въ яичкѣ хвойныхъ всегда бываетъ нѣсколько корпускулъ и каждая изъ нихъ развиваетъ, по крайней мѣрѣ, одинъ зародышъ (у нѣкоторыхъ изъ одной корпускулы образуется даже четыре зародыша), то, въ отличіе отъ прочихъ сѣмянныхъ растеній, у хвойныхъ всегда возникаетъ нѣсколько зародышей внутри одного яичка; при дальнѣйшемъ развитіи однако одинъ беретъ перевѣсъ, вытѣсняетъ прочіе, и въ результатѣ получается сѣмя обычнаго типа съ однимъ зародышемъ, лежащимъ среди бѣлка (фиг. 5 въ рис. 137), какъ это всякій легко можетъ провѣрить, напримѣръ, на кедровыхъ орѣшкахъ.



   Теперь, познакомившись съ самыми фактами, мы можемъ обратиться къ ихъ истолкованію. Относительно пыльцы это не представляетъ особенныхъ затрудненій. Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что пылинка сѣмянныхъ растеній вполнѣ соотвѣтствуетъ микроспорѣ высшихъ споровыхъ; только живчиковъ здѣсь не получается или, вѣрнѣе, живчики утратили свою подвижность, что, какъ уже замѣчено было раньше, обусловливается, безъ сомнѣнія, особымъ усовершенствованнымъ способомъ доставки оплодотворяющихъ элементовъ къ мѣсту назначенія, т.-е. образованіемъ пыльцевой трубочки.
   Труднѣе выяснить себѣ, какое соотношеніе существуетъ между макроспорами и яичками. Съ помощью хвойныхъ и это однако удается въ значительной мѣрѣ. Общепринятое въ настоящее время толкованіе заключается въ слѣдующемъ. Яичко сѣмянныхъ растеній слѣдуетъ уподобить макроспорангію, производящему внутри себя одну только макросдору, и макроспора эта -- зародышный мѣшокъ. Подобно тому, какъ макроспора, прорастая, развиваетъ клѣтчатую ткань -- предростокъ, а затѣмъ изъ отдѣльныхъ клѣточекъ послѣдняго образуетъ архегоніи, такъ и зародышный мѣшокъ хвойныхъ наполняется клѣтчатою тканью -- бѣлкомъ и превращаетъ нѣкоторыя клѣточки въ корпускулы. Стоитъ только сравнить нашъ рис. 138 съ рис. 112, чтобы убѣдиться въ полнѣйшей аналогіи. Такимъ образомъ корпускулы хвойныхъ -- тѣ же архегоніи,.и теперь даже ихъ стали прямо называть этимъ именемъ. Только архегоній здѣсь сильно упростился и. состоитъ главнымъ образомъ изъ самаго яйца; есть, впрочемъ, и небольшая шейка, большею частью изъ четырехъ мелкихъ клѣточекъ, прикрывающихъ сверху каждую корпускулу, какъ это можно замѣтить и. на рис. 138. Замѣчено даже отдѣленіе такъ называемой канальцевой клѣточки, которую мы видимъ на рис. 140 въ фиг. А (cl) при вершинѣ корпускулы. У скрытосѣмянныхъ растеній произошло дальнѣйшее, сильное упрощеніе: макроспора, т. е. зародышный мѣшокъ, вовсе не производитъ предростка, развѣ считать за остатокъ таковаго тѣ три, неизвѣстно зачѣмъ возникающія клѣточки, которыя называютъ антиподами; кромѣ того, вмѣсто архегинія или корпускулы здѣсь образуется только самое яйцо, значеніе же вспомогательныхъ клѣточекъ остается неяснымъ.
   Мы видѣли выше, что при развитіи изъ оплодотвореннаго яйца зародыша, т. е. новаго растенія, у сѣмянныхъ растеній замѣчается характерная пауза, перерывъ въ развитіи, влекущій за собою образованіе того, что мы называемъ сѣменемъ. Присматриваясь въ этомъ отношеніи къ споровымъ растеніямъ, мы и у нихъ встрѣчаемъ подобную же паузу; тамъ тоже есть части, которыя, подобно сѣменамъ, сохраняются долгое время въ сухомъ видѣ безъ измѣненія, а при посѣвѣ производятъ растеніе, но перерывъ происходитъ здѣсь въ другомъ мѣстѣ, вслѣдствіе чего спора не вполнѣ соотвѣтствуетъ сѣмени. Спора есть результатъ остановки до оплодотворенія, а потому понятно, что въ ней не можетъ быть внутри никакого зародыша; напротивъ, сѣмя получается вслѣдствіе временнаго перерыва въ развитіи уже послѣ оплодотворенія, а потому заключаетъ зачатокъ новаго растенія. Другими словами это можно выразить такъ: у споровыхъ сначала отдѣляется отъ материнскаго растенія клѣточка, предназначенная для размноженія (спора), и потомъ уже происходитъ оплодотвореніе; у сѣмянныхъ, оплодотвореніе и первоначальное развитіе зародыша совершаются еще въ связи съ материнскимъ организмомъ, а затѣмъ уже отъ послѣдняго отдѣляется сложный комплексъ съ новымъ зачаткомъ внутри, т.-е. сѣмя. Если обратиться за аналогіями къ животному царству, то сѣмя скорѣе всего можетъ быть уподоблено птичьему яйцу, тоже представляющему результатъ уже совершившагося оплодотворенія и тоже заключающему внутри зародышъ новаго организма. Для споры подходящаго сравненія не оказывается.
   Нѣсколько разъ въ теченіи этой главы, мы, не довольствуясь изложеніемъ современнаго состоянія вопроса объ оплодотвореніи у высшихъ растеній, касались его исторіи. Но повѣствованіе наше въ этомъ отношеніи было бы неполнымъ, еслибъ мы прошли совершеннымъ молчаніемъ любопытную эпоху сороковыхъ годовъ, когда въ наукѣ велся оживленнѣйшій споръ нй болѣе, ни менѣе, какъ о томъ, который изъ половыхъ органовъ растенія слѣдуетъ считать мужскимъ, который женскимъ. Заварилъ эту кашу Шлейдень, выступивъ въ 1838 году съ оригинальною теоріею, по которой зародышъ хотя и развивается въ зародышномъ мѣшкѣ яичка, но образуется при этомъ изъ конца пыльцевой трубки, а въ такомъ случаѣ приходилось признать пылинку не за оплодотворяющій, а, напротивъ, за*оплодотворяемый (зародышнымъ мѣшкомъ) элементъ и яичко изъ женскаго органа превращалось въ мужской. Поднялся невыразимый переполохъ, особенно когда въ 1843 году итальянскій ученый Амичи, за 30 лѣтъ до того, впертые замѣтившій, что пылинки на рыльцѣ выпускаютъ трубочку, открылъ теперь въ зародышномъ мѣшкѣ зародышные пузырьки. Спроста они тутъ или не спроста? Конецъ хи пыльцевой трубки, или одинъ изъ этихъ пузырьковъ превращается въ зародышъ? Ученые съѣзжались, показывали и пересылали другъ другу убѣдительные, по ихъ мнѣнію, препараты, спорили до изнеможенія Одинъ изъ ревностнѣйшихъ поборниковъ Теоріи Шлейдена, Шахтъ получилъ даже академическую премію за сочиненіе, доказывавшее? что зародышъ дѣйствительно возникаетъ изъ пыльцевой трубки, а зародышные пузырьки служатъ только благородными свидѣтелями. Въ 1855 году, однако, тотъ же Шахтъ окончательно призналъ свое заблужденіе, послѣ чего наступило продолжительное затишье въ этомъ вопросѣ. Для насъ, русскихъ, эта эпоха сороковыхъ годовъ имѣетъ еще свое спеціальное значеніе, такъ какъ она совпала съ зарожденіемъ на Руси микроскопической ботаники. Наши несторы въ этой области, покойные Желѣзновъ и Ценковскій, дебютировали оба въ наукѣ работами по оплодотворенію хвойныхъ. Внимательный читатель, безъ сомнѣнія, уже замѣтилъ, какую видную роль играли съ тѣхъ поръ въ исторіи занимающаго насъ вопроса русскія имена. Сѣмя, очевидно, упало на добрую почву!

(Продолженіе слѣдуетъ).

"Міръ Божій", No 6, 1895

   
Ко всем произведениям автора К списку авторов