Фаусек Виктор Андреевич - Автотомия и болевая чувствительность у животных

АВТОТОМІЯ И БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ У ЖИВОТНЫХЪ

(БІОЛОГИЧЕСКІЙ ОЧЕРКЪ).

Виктора Фаусека.

Когда я мальчикомъ жилъ въ деревнѣ, я часто интересовался лѣтомъ тѣмъ особеннымъ видомъ спорта, которому предавались наши кошки на сухихъ лужайкахъ и дорожкахъ сада. Это были именно страстныя любительницы охоты за ящерицами. Если кошкѣ удавалось поймать ящерицу, она съ такимъ же аппетитомъ и такимъ же ворчаніемъ уписывала свою сухую добычу, съ какимъ уплетала жирныхъ мышей. Но часто въ лапахъ кошки оставался одинъ хвостъ ящерицы, владѣтельница котораго, пожертвовавшая хвостомъ, благополучно удирала въ траву. Тогда этотъ маленькій отрѣзокъ ящерицы вызывалъ одинаковое недоумѣніе и у меня, и у кошки: онъ продолжалъ быстро сокращаться и гнуться во всѣ стороны, катаясь по землѣ и даже однимъ концомъ надъ ней приподымаясь, точно прыгая. Кошка долго трогала его то одной лапой, то другой и, наконецъ, рѣшалась его съѣсть. Во мнѣ эти быстрыя движенія оторваннаго хвоста возбуждали странное, жуткое и суевѣрное чувство -- совершенно такое же, какъ прыгающія индѣйки, которымъ поваръ только что отрѣзалъ голову. Я не зналъ, живы онѣ или нѣтъ.

Года три тому назадъ я жилъ весной въ Помпеѣ, около Неаполя, и имѣлъ случай возобновить въ памяти свои дѣтскія впечатлѣнія. Ящерицъ въ окрестностяхъ Неаполя повсюду неисчислимое множество и, вѣроятно, итальянскія кошки такъ же охотно ихъ ловятъ, какъ и малороссійскія; но въ Помпеѣ этой охотой страстно увлекались собаченки изъ гостинницы, гдѣ я обѣдалъ. Онѣ увязывались за мной на прогулкахъ и съ азартомъ бросались на всякую шмыгнувшую въ травѣ или камняхъ ящерицу; ловкости у нихъ однако было меньше, чѣмъ у кошекъ, и ящерица обыкновенно проскальзывала между ногами собаченки какъ разъ въ тотъ моментъ, когда она уже думала держать добычу въ зубахъ.

Но кошки и собаки во всякомъ случаѣ лишь случайные, рѣдкіе враги ящерицъ. Жестокими и постоянными ихъ врагами являются змѣи.

Тамъ же, въ Помпеѣ, я присѣлъ однажды отдохнуть на край узкой дорожки между двумя виноградинками; внезапный шорохъ заставилъ меня оглянуться, и я увидѣлъ, какъ изъ виноградника быстро выбѣжала на середину дорожки ящерица, а за ней, точно стрѣла, пущенная изъ лука, вылетѣлъ большой ужъ, вытянувшійся чуть не въ прямую линію. Я никогда не подозрѣвалъ прежде за ужами способности къ такимъ сильнымъ и быстрымъ движеніямъ: уползая отъ человѣка, они никогда не движутся съ такой быстротой. Выскочивши на середину дорожки и увидѣвши меня, оба животныхъ сразу остановились. Ящерица, привыкшая къ виду людей, побѣжала мимо меня дальше. Осторожный ужъ сдѣлалъ налѣво кругомъ и ушелъ назадъ въ виноградникъ, отказавшись, отъ дальнѣйшей охоты.

Во всякомъ случаѣ, отъ всѣхъ этихъ враговъ, и собакъ, и кошекъ, и змѣй, ящерицѣ нерѣдко удается спастись, оставляя имъ на память частъ своего хвоста. На большой шоссейной дорогѣ, проводящей мимо Помпеи въ Салерно, мнѣ случалось на разстояніи 5--10 минутъ ходьбы насчитывать болѣе сотни ящерицъ и изъ нихъ бывало до 10% безхвостыхъ, т. е. побывавшихъ уже въ передѣлкѣ. Всѣ онѣ спаслись только тѣмъ, что лишились хвоста. Кончикъ хвоста играетъ у нихъ роль отступного или выкупа, которымъ онѣ отдѣлываются отъ враговъ.

Я думалъ ребенкомъ -- да и всѣ такъ думаютъ,-- что кошка отрываетъ хвостъ у ящерицы когтями или зубами. А между тѣмъ это невѣрна. Не кошка отрываетъ хвостъ у ящерицы, а она сама его у себя обламываетъ, чтобы оставить въ зубахъ у кошки. Въ извѣстной сказкѣ Всеволода Гаршина ("То, чего не было") ящерица, у которой вмѣсто оторваннаго хвоста выросъ новый, но дрянной и корявый, на вопросъ, какъ она повредила себѣ хвостъ, скромно, но съ достоинствомъ говорила: "мнѣ оторвали его за то, что я рѣшилась высказать свои убѣжденія". Но она безсовѣстно хвастала: она сама себѣ оторвала хвостъ.

Есть еще одинъ извѣстный всякому ребенку аналогичный примѣръ. Если вы хотите схватить паука-сѣнокосца (Phalangium)f то часто въ рукахъ у васъ остается одна или двѣ изъ его длиннѣйшихъ ногъ, а самъ паукъ на остальныхъ ногахъ удираетъ. И оторванныя ноги его продолжаютъ, какъ хвостъ ящерицы, еще долго двигаться, дѣлая такія же странныя движенія. Здѣсь также вамъ кажется, что вы неосторожнымъ рѣзкимъ^движеніемъ вырвали у паука его ногу, которая будто бы "слабо сидитъ". Но и это невѣрно: ноги у пауковъ-сѣнокосцевъ сидятъ такъ же крѣпко, какъ у всякихъ другихъ, и они сами отрываютъ ихъ и оставляютъ вамъ на память, лишь бы освободиться.

До самаго послѣдняго времени подобные факты, какъ потеря ящерицею хвоста, а паукомъ-сѣнокосцемъ ногъ при преслѣдованіи, не останавливали на себѣ вниманія натуралистовъ: то, что интересовало дѣтей, переставало интересовать взрослыхъ, благодаря своей обыденности. Извѣстный психическій процессъ: то, что обыденно и постоянно повторяется, теряеіъ для насъ интересъ и кажется "само собою разумѣющимся" и "ничего особеннаго не представляющимъ", хотя бы въ сущности явленіе оставалось намъ совершенно непонятнымъ, да и наблюдалось невѣрно. Великій даръ науки и состоитъ, между прочимъ, въ томъ, что она ломаетъ эти цѣпи умственной привычки и находитъ новое и интересное тамъ, гдѣ для обыкновеннаго человѣческаго взгляда не видится ничего достойнаго вниманія.

Первый, кто обратилъ вниманіе и кто приступилъ къ точному наблюденію и изученію описанныхъ выше и имъ подобныхъ фактовъ, былъ бельгійскій физіологъ Léon Frédéricq. Ему принадлежитъ заслуга поставить на очередь физіологическаго изученія цѣлый рядъ любопытныхъ явленій животнаго организма.

II.

Первое, впечатлѣніе, которое остается, когда ящерица убѣгаетъ, а хвостъ ея лежитъ на землѣ, это то, что хвостъ у нея состоитъ изъ ломкаго, хрупкаго матеріала, легко ломается при рѣзкихъ движеніяхъ или неосторожномъ прикосновеніи, легко отрывается, если за него потянуть. Такое объясненіе, невольно и полусознательно, и давалось всегда этому явленію, какъ это можно уже видѣть изъ нѣкоторыхъ названій; такъ, веретеница или мѣдянка -- извѣстная безногая ящерица, принимаемая обыкновенно за змѣю -- получила въ зоологіи названіе Апguis fragilis (ломкая); о томъ же качествѣ свидѣтельствуетъ ея французское названіе -- serpent de verre. Въ этомъ убѣжденіи поддерживаю натуралистовъ еще и самое строеніе скелета ящерицы; въ каждомъ, хвостовомъ позвонкѣ остается по серединѣ неокостенѣвшая поперечная перегородка. Вдоль этой перегородки и ломается всегда позвонокъ при отрываніи хвоста.

А между тѣмъ хвостъ у ящерицы не ломче и не легче разрывается, чѣмъ у любого другого животнаго. Fredericq убѣдился въ этомъ опытами надъ мертвыми животными: къ хвосту мертвой веретеницы (мертвой уже въ Теченіе сутокъ, и мышцы и нервы которой -были уже вполнѣ парализованы), онъ сталъ подвѣшивать тяжесть до тѣхъ поръ, пока хвостъ не оборвался. Для этого потребовался вѣсъ болѣе 490 граммовъ; само животное вѣсило 19 граммовъ; нуженъ былъ, слѣдовательно;' вѣсъ, въ 25 разъ превышающій вѣсъ животнаго, чтобы оторвать у него хвостъ.

Хвостъ другихъ ящерицъ представляетъ также совершенно неожиданное сопротивленіе. Frenzеі дѣлалъ опыты надъ однимъ крупнымъ видомъ американскихъ ящерицъ (teguixiri) въ южной Америкѣ. У мертвой Tupinambis такъ же трудно оторвать хвостъ, какъ и лапу, и Frenzei долженъ былъ употребить на это все усиліе, за какое былъ способенъ. А между тѣмъ, эта ящерица съ чрезвычайною легкостью обламываетъ себѣ хвостъ, если схватитъ за него. Безхвостыя Tupinambis такъ часто попадаются въ Аргентинѣ, что у мѣстныхъ жителей сложилось повѣрье, будто они отъѣдаютъ себѣ хвосты во время зимней спячки.

Ясно, слѣдовательно, что потеря ящерицею хвоста не есть простое слѣдствіе его непрочности или хрупкости. Если осторожно подвѣсить лживую мѣдянку, какъ это дѣлалъ Фредерикъ, за хвостъ, головою внизъ, она начинаетъ извиваться во всѣхъ направленіяхъ, но хвостъ не отрывается. Если же причинить сильное раздраженіе кончику хвоста, ущипнуть его, обжечь или отрѣзать маленькій кусочекъ ножницами, тотчасъ же путемъ нѣсколькихъ боковыхъ движеній хвостъ обламывается, животное падаетъ за землю и уползаетъ. Можно немедленно повторить опытъ, поднявши вновь животное за хвостъ: какъ только -его ущипнутъ или сильно сдавятъ -- животное отломаетъ еще кусочекъ хвоста и освободится опять.

Хвостъ, такимъ образомъ, не отламывается, не отрывается у ящерицы, а она сама себѣ его отламываетъ, опредѣленнымъ и энергичнымъ сокращеніемъ мускулатуры. У мертваго животнаго мускулатура бездѣйствуетъ и хвостъ такъ же мало отламывается, отрывается съ такимъ же трудомъ, какъ и нога. Но при жизни, при извѣстномъ достаточно сильномъ пораненіи или раздраженіи хвоста,-- путемъ сильнаго сокращенія опредѣленныхъ мышцъ переламывается одинъ изъ хвостовыхъ позвонковъ, разрывается кожа и кончикъ хвоста отбрасывается. Мышцы обрываются при этомъ всегда въ мѣстѣ ихъ перехода въ сухожилье и никогда не происходитъ разрыва самихъ мышечныхъ волоконъ. Извѣстно, что эта часть тѣла обладаетъ способностью возстановленія у ящерицъ, что вмѣсто оторваннаго хвоста у нихъ выростаетъ новый, который, впрочемъ, въ большей или меньшей степени отличается по строенію отъ стараго: утраченные позвонки замѣняются хрящевымъ стрежнемъ; у нѣкоторыхъ ящерицъ вновь выростающій хвостъ отличается различными признаками -- формой чешуй и другими -- отъ первоначальнаго. Понятно, слѣдовательно, какое важное значеніе должна имѣть въ жизни ящерицъ, въ ихъ борьбѣ за существованіе, способность отламывать себѣ хвостъ: если кто либо изъ многочисленныхъ враговъ ящерицы поймаетъ ее за хвостъ, она оставляетъ конецъ хвоста у него въ зубахъ, а сама убѣгаетъ. Хотя отсутствіе части хвоста и нарушаетъ нѣсколько ловкость движеній ящерицъ, но тѣмъ не менѣе жизнь спасена, а хвостъ выростаетъ новый.

Но вотъ вопросъ: насколько понимаетъ ящерица то, что она дѣлаетъ, насколько сознательно въ ней это пожертвованіе хвостомъ для спасенія жизни? есть ли это отрываніе хвоста актъ добровольный, которое животное можетъ совершать или не совершать по произволу, или это простой рефлексъ, гдѣ мышечное дѣйствіе автоматически слѣдуетъ за раздраженіемъ, внѣ участія сознанія и воли. Опыты даютъ на это прямой отвѣтъ: у только что обезглавленной ящерицы отдѣленіе хвоста происходитъ такъ же легко и быстро (и даже легче), какъ у нормальной. Такъ какъ у ящерицъ, какъ и у другихъ позвоночныхъ, органомъ психической дѣятельности и воли слѣдуетъ считать, конечно, головной мозгъ, то, слѣдовательно, въ данномъ случаѣ мы имѣемъ чистый рефлексъ. Можно опредѣлить даже до извѣстной степени мѣсто, гдѣ находится центръ этого рефлекса въ спинномъ мозгу. Если перерѣзать ящерицу пополамъ такъ, чтобы разрѣзъ прошелъ какъ разъ впереди заднихъ ногъ -- обламываніе хвоста еще можетъ совершаться; если разрѣзъ прошелъ позади заднихъ ногъ -- хвостъ не обламывается больше.

Хотя эти опыты и доказываютъ, что отрываніе хвоста можетъ протекать какъ чистый рефлексъ, путемъ мѣстнаго раздраженія -- они не могутъ еще служить доказательствомъ, чтобы воля и сознаніе животнаго никогда въ немъ не участвовали, чтобы оно не могло быть вызвано и со стороны головнаго мозга, напр., путемъ извѣстныхъ психическихъ аффектовъ. На самомъ дѣлѣ, однако, не случалось наблюдать, чтобы какія бы то ни было другія вліянія и раздраженія могли вызвать у ящерицы обломъ хвоста, помимо его непосредственнаго раздраженія (непосредственное раздраженіе даннаго нервнаго центра въ спинномъ мозгу, вѣроятно, дало бы этотъ результатъ). Но что во всякомъ случаѣ ящерица не можетъ сознательно, разумно управлять отламываніемъ своего хвоста -- на это указываетъ слѣдующій опытъ Фредерика. Онъ приклеилъ тесьму клеемъ къ основанію хвоста ящерицы и затѣмъ держалъ ее за тесьму на неровной, шероховатой поверхности, дававшей животному возможность свободно пользоваться своими ногами. Животное хочетъ убѣжать, напрягаетъ всѣ свои силы, чтобы освободиться, но хвоста не обламываетъ. Тогда авторъ ущипнулъ ее за самый кончикъ хвоста: хвостъ отдѣлился, но позади мѣста прикрѣпленія тесьмы, такъ что животное не освободилось и не купило себѣ свободы лишеніемъ хвоста. Обрывъ хвоста является, такимъ образомъ, автоматическимъ, рефлекторнымъ слѣдствіемъ мѣстнаго раздраженія, и животное не можетъ, повидимому, управлять имъ сознательно. "Природа, -- говоритъ Фредерикъ, -- не дѣлаетъ ящерицу судьею того, слѣдуетъ или не слѣдуетъ жертвовать хвостомъ; переломъ хвоста производится слѣпымъ нервнымъ механизмомъ, всякій разъ, какъ нервы хвоста раздражены".

Эту способность ящерицы и многихъ другихъ животныхъ -- активно, сокращеніемъ мышцъ, отламывать отъ себя опредѣленныя части тѣла въ интересахъ самозащиты, Фредерикъ назвалъ автотоміей (autotomie).

III.

Всего подробнѣе были изслѣдованы Фредерикомъ явленія автотоміи у крабовъ, гдѣ они происходятъ съ чрезвычайною легкостью и характерностью. Кто ловилъ когда-нибудь, купаясь на берегу моря, маленькихъ крабовъ, гнѣздящихся въ щеляхъ морскихъ камней, тому случалось, конечно, наблюдать, что крабъ, вытащенный изъ воды, если вы держите его за обѣ клешни, внезапно отдѣляется и падаетъ обратно въ воду, оставляя свои клешни у васъ въ рукахъ. Это такое же явленіе самокалѣченія, рефлекторной ампутаціи, какъ обламываніе хвоста у ящерицы. Обламываться могутъ не одни клешни, но, хотя и съ меньшею легкостью, и остальныя ноги, и можно одного и того же краба послѣдовательно заставить лишиться всѣхъ десяти ногъ. Обламывается нога у самаго основанія и всегда въ одномъ и томъ же мѣстѣ. Ноги раковъ состоятъ, какъ извѣстно, изъ нѣсколькихъ члениковъ съ очень твердымъ хитиновымъ покровомъ, соединенныхъ посредствомъ сочлененій болѣе мягкихъ. Самые членики тверды и негибки, и движеніе ноги происходитъ всегда только въ сочлененіи. Казалось бы, можно было ожидать, что и разрывъ конечности происходитъ всегда въ болѣе мягкомъ сочлененіи -- однако нѣтъ, нога ломается всегда въ членикѣ, и притомъ всегда въ одномъ и томъ же -- во второмъ членикѣ, считая отъ основанія ноги. Членикъ ломается всегда поперекъ, и плоскость разрыва совершенно гладкая, съ ровными краями и гладкою поверхностью -- нисколько не похожая на разорванную рану. Послѣ ампутаціи ноги отъ нея остается при тѣлѣ только первый членикъ и часть второго. Второй членикъ ноги крабовъ соотвѣтствуетъ на самомъ дѣлѣ, какъ показываетъ сравненіе съ членистыми придатками другихъ десятиногихъ раковъ, двумъ сросшимся членикамъ -- граница ихъ и волна еще въ видѣ борозды или шва на поверхности второго членика. Вдоль этого шва онъ и ломается поперекъ" И здѣсь точно такъ-же, какъ и въ случаѣ съ ящерицей, было бы ошибочно думать, что ноги крабовъ отличаются особенною ломкостью* или слабо прикрѣплены къ туловищу, такъ что легко могутъ быть вырваны. У мертваго краба ноги сидятъ прочно и выдерживаютъ иногда подвѣшенную тяжесть, въ сто разъ превышающую вѣсъ всего тѣла, раньше чѣмъ оторваться. То же самое будетъ и съ живымъ крабомъ, если ему разрушить нервную систему (брюшной узелъ головогруди)"

Въ одномъ опытѣ Фредерика у маленькаго краба (Carcinus maenas), у котораго былъ уничтоженъ брюшной узелъ, передняя нога (клешня) выдерживала тяжесть въ 3 1/2 килограмма, и была вырвана лишь грузомъ въ 4 килограмма {Надо, впрочемъ, сказать, что такое значительное сопротивленіе нога оказываетъ разрыву, если направленіе приложенія силы параллельно оси ноги: сопротивленіе гораздо меньше, когда сила дѣйствуетъ по направленію сухожилья той мышцы, которая вызываетъ автотомію, о которой сейчасъ будетъ идти рѣчь. Во всякомъ, случаѣ опыты эти указываютъ на значительную прочность тканей ноги и на существованіе особаго механизма для ея разрыва и заранѣе существующаго въ ногѣ мѣста наименьшаго сопротивленія, гдѣ этотъ разрывъ долженъ произойти.}. При этомъ, когда отрываютъ ногу у мертваго краба, она никогда почти не обрывается въ томъ мѣстѣ, гдѣ она ломается у живого-т.-е. поперекъ второго членика: разрывъ происходить обыкновенно въ мѣстѣ прикрѣпленія вогя къ туловищу, иногда въ сочлененіи перваго членика со вторымъ. При этомъ одна особенность, чрезвычайно характерная для явленія автотоміи; когда нога насильно вырвана, образуется разорванная рана, изъ которой торчатъ пучки мышцъ: если нога отдѣлена самимъ животнымъ, путемъ автотоміи -- плоскость разрыва представляется совершенно гладкою, съ ровными краями, безъ всякихъ слѣдовъ разрыва, и не кровоточитъ. Добровольная потеря конечности, у краба не сопровождается, слѣдовательно, потерею крови, тогда какъ изъ перерѣзанной ноги кровь вытекаетъ въ значительномъ количествѣ.

Итакъ, и у краба, какъ у ящерицы, потеря конечности, такъ часто наблюдающаяся, когда его ловятъ, происходитъ не случайно, не вызвана природною слабостью конечности, а есть актъ, совершаемый самимъ животнымъ, результатъ его мускульной дѣятельности.

И здѣсь Фредерикъ сдѣлалъ нѣсколько опытовъ для рѣшенія вопроса, есть ли это сознательный, разумный и произвольный актъ, или онъ протекаетъ внѣ сферы сознанія и воли животнаго.

На днѣ большого деревяннаго ящика Фредерикъ набилъ гвоздей и привязалъ къ каждому гвоздю за ногу крупнаго и здороваго краба Carcinus maenas; съ помощью нѣсколькихъ положенныхъ туда же намоченныхъ водою губокъ въ ящикѣ поддерживалась необходимая влага. Крабы, конечно, старались освободиться; если слегка стукнуть по ящику, всѣ крабы принимались работать ногами, пытаясь убѣжать. Однако всѣ ихъ попытки были безплодны и въ теченіе всего времени, пока длился опытъ, ни одному крабу не пришло въ голову ампутировать себѣ привязанную ноту. Опытъ длился около шести часовъ; по истеченіи же этого времени достаточно было крѣпко ущемить привязанную ногу, чтобы она немедленно отдѣлилась у основанія -- и крабъ получалъ свободу. Значитъ, способность къ автотоміи все время существовала у краба, но онъ не умѣлъ ею воспользоваться. Или если у такого же привязаннаго краба внезапно отрѣзать ножницами кончикъ одной ноги -- но не той, за которую онъ привязанъ -- крабъ пытается пуститься въ бѣгство и немедленно отбрасываетъ пораненную ногу, хотя это самопожертвованіе въ данномъ случаѣ не даетъ ему свободы -- онъ остается привязаннымъ по прежнему.

Эти опыты заставляютъ принять, что крабъ не можетъ произвольно управлять своею способностью къ автотоміи, не можетъ направлять ее цѣлесообразно и разумно. И у краба автотомія есть чистый рефлексъ. Если у него разрушить надглоточный нервный узелъ, то ампутація ноги при ея раздраженіи совершается съ такою же легкостью и быстротою, какъ и прежде. То же самое наблюдается у животнаго, приведеннаго въ безсознательное состояніе путемъ эфира или хлороформа; хлороформированный крабъ лежитъ неподвижно, но если его крѣпко схватить за ногу и прищемить ее -- нога отрывается.

Напротивъ, есіи у краба разрушить лежащій въ головогруди брюшной нервный узелъ -- ту часть нервной системы, которая непосредственно снабжаетъ какъ чувствительными, такъ и двигательными нервами конечности -- способность къ автотоміи исчезаетъ, и, какъ мы видѣли, требуется уже большое усиліе, чтобы оторвать ногу отъ туловища.

Автотомія конечностей у крабовъ является, слѣдовательно, актомъ чисто рефлекторнымъ, происходящимъ безъ участія воли и сознанія животнаго, при содѣйствіи брюшного нервнаго узла и выходящихъ изъ него чувствительныхъ и двигательныхъ нервовъ. Въ брюшномъ узлѣ лежитъ центръ тѣхъ движеній, сокращенія тѣхъ мышцъ, работою которыхъ совершается автотомія. И Фредерику удалось въ нѣкоторыхъ случаяхъ вызывать автотомію конечностей путемъ непосредственнаго раздраженія (посредствомъ электричества) брюшного нервнаго узла.

При естественныхъ же условіяхъ ампутація конечности наступаетъ автоматически всякій разъ, когда ея чувствительные нервы подвергаются достаточно сильному раздраженію. Чѣмъ вызывается это раздраженіе -- будетъ ли оно механическое, давленіе или разрѣзъ,-- термическое, обжогъ, или электрическое -- все равно, разъ раздраженіе достигло извѣстныхъ предѣловъ, автоматическій нервномышечный аппаратъ приходитъ въ движеніе и пораженная нога отдѣляется. Слѣдуетъ замѣтить, впрочемъ, что нога краба не на всемъ споемъ протяженіи одинаково способна получать возбужденіе къ автотоміи: послѣдній членикъ ея и конецъ предпослѣдняго можно безнаказанно давить и рѣзать, не вызывая ампутацію ноги; лишь начиная съ основанія предпослѣдняго членика сильное раздраженіе влечетъ за собой автотомію.

У крабовъ Фредерику удалось глубже проникнуть въ самый механизмъ автотоміи, выяснить, дѣятельностью какихъ мышцъ производится обламываніе ноги. Какъ сказано выше, ноги крабовъ состоятъ изъ твердыхъ и не сгибающихся члениковъ, соединенныхъ болѣе мягкими сочлененіями, въ которыхъ и происходятъ сгибательныя и разгибательныя движенія одного членика около другого. Внутри ноги каждые два членика соединены между собою мышцами, между которыми различаются сгибатели и разгибатели. Такіе сгибатели и разгибатели существуютъ и между первымъ и вторымъ членикомъ, и именно одна изъ разгибательныхъ мышцъ и играетъ существенную роль въ автотоміи ноги. Можно, осторожно введя кончикъ острыхъ и тонкихъ ножницъ подъ кожу сочлененія, перерѣзать сухояшлія всѣхъ, кромѣ одной мышцы второго членика, и автотомія конечности все-таки произойдетъ послѣ этого; но послѣ перерѣзки сухожилія длиннаго разгибателя (extenseur long du 2-mc article) ампутація ноги становится невозможной, почему Fredericq и далъ этой мышцѣ названіе muscle uutotomiste. При извѣстномъ раздраженіи происходитъ именно сильное сокращеніе всѣхъ разгибателей ноги; нога выпрямляется, вытягивается и плотно прижимается сбоку къ скорлупѣ туловища. Дальнѣйшее движеніе ноги становится уже невозможнымъ и усиліе автотомирующей мышцы ведетъ къ образованію трещины въ стѣнкѣ второго членика, кольцевой трещины какъ разъ въ той области, которая обозначена на поверхности швомъ,, указывающимъ на сростаніе второго членика изъ двухъ отдѣльныхъ члениковъ. Въ этомъ мѣстѣ происходитъ разрывъ, быстро раздѣляющій второй членикъ пополамъ. Сильное сокращеніе разгибателя второго членика въ связи съ упоромъ, который встрѣчаетъ нога, ведетъ къ перелому ноги и ея отдѣленію; совершенно необходимо, чтобы отдѣляемая часть ноги встрѣчала при этомъ твердую опору: автотомируемая нога и встрѣчаетъ такую опору или въ самомъ туловищѣ животнаго, котораго касается, или въ одной изъ смежныхъ ногъ, или наконецъ въ самомъ предметъ, вызвавшемъ ея раздраженіе -- въ рукѣ наблюдателя, напримѣръ.

Но, во всякомъ случаѣ, необходимымъ толчкомъ къ совершенію автотоміи является сильное раздраженіе ноги: если пойманнаго краба крѣпко, но осторожно, не сдавливая слишкомъ, держать за ногу -- изъ ее не оторветъ. Въ борьбѣ съ проворнымъ и скользкимъ животнымъ обыкновенно дѣлаютъ сильныя и рѣзкія движенія, сдавливаютъ клешню или ногу -- и она мгновенно отлетаетъ, точно будто нажимаютъ пуговку автоматически дѣйствующаго механизма.

Мѣсто перелома ноги представляетъ гладкую и ровную поверхность; разрыва мышцъ не происходитъ: мышцы, вызывающія движеніе второго членика около перваго, остаются цѣликомъ въ уцѣлѣвшемъ участкѣ ноги. Разрываются только нервъ и артеріальный сосудъ ноги. Въ томъ мѣстѣ, гдѣ происходитъ разрывъ и которое обозначено круговой бороздой на поверхности, второй членикъ ноги внутри перегороженъ особой перепонкой; перепонка эта и затягиваетъ поверхность остающагося при туловищѣ отрѣзка ноги и не даетъ мѣста кровотеченію (маленькій артеріальный сосудъ сейчасъ же спадается и кровь изъ него не идетъ). Между тѣмъ, если разрѣзать ногу въ другомъ мѣстѣ и не произойдетъ немедленной автотоміи, то происходитъ обильное кровотеченіе, могущее повлечь смерть. И если разрѣзать скальпелемъ перепонку, затягивающую отверстіе обрѣзка ноги, то также начинается немедленно сильное кровотеченіе.

Практическое значеніе автотоміи для животнаго и здѣсь совершенно ясно: способность быстро отбрасывать пораженную конечность въ тысячѣ случаевъ можетъ спасти жизнь крабу. Это могущественное средство самозащиты: оставляя врагу схваченную ногу, крабъ самъ убѣгаетъ. И здѣсь -- какъ въ случаѣ съ хвостомъ ящерицы -- такой способъ самопожертвованія становятся возможнымъ лишь потому, что крабъ имѣетъ возможность возмѣстить потерю: вмѣсто потерянной клешни или ноги выростаетъ новая. Иногда, если крабу отрѣзать конецъ ноги, онъ не отбрасываетъ ее сразу всю -- вообще автотомія конечностей совершается быстро и легко только у вполнѣ здоровыхъ и сильныхъ экземпляровъ; у слабыхъ, больныхъ, истощенныхъ, способность къ автотоміи быстро падаетъ (она слаба, напр., у только-что линявшихъ животныхъ); но затѣмъ, позднѣе, если животное оправится, оно все-таки обломаетъ себѣ пораженную конечность въ обычномъ мѣстѣ -- поперекъ второго членика -- и уже послѣ этого начнется про цессъ возстановленія конечности. Фактъ этотъ былъ извѣстенъ уже Реомюру, который еще въ 1712 г., въ мемуарѣ, посвященномъ возстановленію органовъ у раковъ, указалъ вѣрно, что ноги крабовъ обламываются всегда въ однимъ и томъ же, имъ правильно подмѣченномъ, мѣстѣ.

У различныхъ видовъ крабовъ, изученныхъ въ этомъ отношеніи Фредерикомъ и другими наблюдателями, у всѣхъ наблюдалась эта способность къ автотоміи, болѣе или менѣе рѣзко выраженная, причемъ повсюду переломъ ноги совершается въ одномъ и томъ же мѣстѣ -- поперекъ 2-го членика; она гораздо слабѣе у другихъ десятиногихъ раковъ -- напримѣръ, у омара или рѣчного рака. У омара удается наблюдать автотомію конечностей лишь у совершенно свѣжихъ, только что пойманныхъ экземпляровъ, и то далеко не всегда. У рѣчного рака способность къ автотоміи сохранилась лишь въ клешняхъ: остальныя ноги ракъ самъ себѣ никогда не ампутируетъ. Клешни же онъ иногда отбрасываетъ; напр., у раковъ, брошенныхъ живыми въ горячую воду, иногда отлетаютъ клешни; переломъ и въ этомъ случаѣ происходитъ поперекъ второго членика. Но во всякомъ случаѣ способность къ автотоміи у рѣчного рака несравненно слабѣе, чѣмъ у крабовъ.

Совершенно такая же автотомія ногъ наблюдается у нѣкоторыхъ пауковъ и насѣкомыхъ. Наши обыкновенные такъ называемые пауки-сѣнокосцы (Phalangium) снабжены необычайно длинными ногами, которыя такъ же легко отрываются, какъ клешни краба, ломаясь у самаго основанія. Паукъ убѣгаетъ, а оторванная нога его продолжаетъ дѣлать движенія, сгибаться и разгибаться -- частый предметъ удивленія для любопытства дѣтей. Изъ насѣкомыхъ способностью терять ноги въ случаѣ опасности отличаются многія бабочки, двукрылыя съ очень длинными ногами (родъ комаровъ, карамора -- Tipula) и кузнечики. Самцы термитовъ могутъ обламывать себѣ крылья. У кузнечиковъ, какъ извѣстно, заднія ноги, при помощи которыхъ животное скачетъ, очень длинны и сильны, и кто когда-нибудь ловилъ насѣкомыхъ, знаетъ, какъ легко заднія ноги кузнечика отрываются и остаются въ рукахъ. Это также типичная автотомія, со всѣми ея признаками. Нога отрывается только при достаточно сильномъ раздраженіи (если кузнечика осторожно держать за ногу, онъ ее не отрываетъ; но достаточно отрѣзать кончикъ той же ноги ножницами, чтобы вся нога тотчасъ же отскочила). Если кузнечика привязать за заднюю ногу и обжигать въ какомъ либо мѣстѣ тѣла раскаленной металлической палочкой (Conte jean) -- кузнечикъ не въ состояніи пожертвовать ногой и уйти. Но достаточно прикоснуться этой палочкой къ ногѣ, чтобы она немедленно оторвалась. Изъ различныхъ раздражителей всего лучше дѣйствуетъ электрическое раздраженіе: иногда можно отрѣзать часть ноги, и она не отрывается; достаточно тогда къ оставшемуся при туловищѣ отрѣзку примѣнить электрическое раздраженіе, чтобы онъ отлетѣлъ мгновенно. Наиболѣе чувствителенъ къ раздраженію второй, утолщенный членикъ ноги, такъ называемое бедро (fуmur). Раздраженіе остальныхъ члениковъ гораздо рѣже влечетъ за собою автотомію. Процессъ автотоміи совершается и здѣсь рефлекторно, онъ происходитъ не только у насѣкомыхъ съ отрѣзанной головой, но даже если отдѣлить тотъ членикъ груди (третій, metathorax). къ которому прикрѣплены заднія ноги и въ которомъ помѣщается нервный узелъ, ихъ снабжающій нервами. Можно вызвать автотомію и непосредственнымъ раздраженіемъ этого нервнаго узла. Автотомія происходитъ въ мѣстѣ соединенія двухъ первыхъ члениковъ ноги (такъ называемые соха и fémur). Сочлененіе это образуетъ острый уголъ, обращенный вершиной къ землѣ; въ состояніи покоя первый членикъ обращенъ вертикально внизъ; при сильномъ раздраженіи онъ быстро отгибается назадъ и принимаетъ горизонтальное положеніе. Второй членикъ (femur) не можетъ слѣдить за этимъ рѣзкимъ движеніемъ и обрывается въ сочлененіи. Получается при этомъ не разорванная рана, а ровная поверхность облома, изъ которой не идетъ кровь. Остальныя ноги кузнечика (первая и вторая пара) неспособны къ автотоміи. Но въ одномъ явленія автотомія у насѣкомыхъ рѣзко отличаются отъ того, что мы видѣли у ящерицъ и крабовъ: потерянные органы у нихъ не возстановляются. Развитіе насѣкомыхъ, какъ извѣстно, сопровождается метаморфозою, причемъ существованіе животнаго, въ наиболѣе сложныхъ случаяхъ, распадается на три стадіи: личинки, куколки и окончательнаго, взрослаго животнаго. Въ стадіи взрослаго животнаго, такъ называемой imago, всѣ процессы роста уже кончены, животное не ростетъ далѣе и не измѣняется. Когда карамора (Tipula) теряетъ свои длинныя ноги, они у нея уже не вырастаютъ болѣе: она остается калѣкой на вѣки. Существованіе способности къ автотоміи безъ способности возвращать утраченное у насѣкомымъ объясняется тѣмъ, что для нихъ жизнь въ взросломъ состояніи есть лишь послѣдняя, часто очень непродолжительная, стадія существованія. Большая часть жизни, съ ея процессами развитія и роста, приходится на періодъ метаморфоза, и задачей взрослаго насѣкомаго (imago) остается почти исключительно процессъ размноженія. Утрата конечностей спасаетъ насѣкомому жизнь, даетъ ему необходимую отсрочку, чтобы могли созрѣть и отложиться половые продукты -- дальше этого уже и самая жизнь насѣкомому и" нужна; слѣдовательно, оно легко можетъ перенести утрату ногъ, если эта потеря гарантируетъ ему иногда хотя нѣсколько лишнихъ часовъ существованія; поддержаніе его собственныхъ жизненныхъ процессовъ ему теперь уже не такъ важно. У кузнечиковъ, у которыхъ превращеніе неполное, и личинка точно также прыгаетъ, какъ и взрослое, насѣкомое, отличаясь отъ него, главнымъ образомъ, отсутствіемъ крыльевъ -- дѣло имѣетъ нѣсколько иной видъ; у взрослаго кузнечика, послѣ послѣдней линьки, утраченныя ноги уже не возстановляются и такой кузнечикъ уже не можетъ прыгать. Но не возстановляются ли онѣ у личинокъ, при ихъ періодическихъ линькахъ? A priori можно это считать весьма вѣроятнымъ, но мнѣ неизвѣстны какія-либо наблюденія по этому поводу. У нѣкоторыхъ другихъ прямокрылыхъ, именно у нѣкоторыхъ Phasmidae, дѣйствительно наблюдается, что автотомія ногъ, рѣзко выраженная у молодыхъ личинокъ, въ дальнѣйшихъ стадіяхъ превращенія становится все слабѣе, и у личинокъ дѣйствительно утраченныя конечности возстановляются.

Любопытно, что у многихъ суставчатоногихъ, способныхъ къ автотоміи ногъ, мы встрѣчаемъ чрезвычайное развитіе ногъ въ длину, очевидно въ связи съ этою способностью: у многихъ крабовъ чрезвычайно длинныя и крайне ломкія ноги (рис. 4); такими же ногами характеризуются пикногониды (особая группа морскихъ суставчатоногихъ, приближаемая обыкновенно къ паукообразнымъ); припомните затѣмъ пауковъ сѣнокосцевъ (рис. 5), комаровъ и въ особенности длинноногихъ караморъ (Tipul). Между многоножками (Myriapoda) существуетъ родъ Scutigera (рис. 6) очень обыкновенный въ Крыму, гдѣ они часто попадаются въ домахъ и бѣгаютъ по стѣнамъ комнатъ -- съ большимъ количествомъ очень длинныхъ и крайне ломкихъ ногъ {Frenzei (Arch. f. d. gesammte Physiologie,Bd. 50, 1891) говорить, что у Scutigera, по наблюденіямъ, произведеннымъ имъ въ Аргентинѣ, автотомія ножекъ происходитъ такъ легко, что ножки отпадаютъ уже при простомъ прикосновеніи. Мнѣ вообще кажется сомнительнымъ, чтобы автотомія могла происходятъ безъ достаточнаго раздраженія (иначе Scutigera должна была бы переломить себѣ всѣ ноги при простомъ прикосновеніи въ землѣ) и мои наблюденія надъ итальянскими Scutigera отнюдь не подтвердили показанія Frenzel'я. У Scutigera автотомія ногъ совершается очень легко, причемъ ноги обламываются всегда у самаго основанія. Но никогда не достаточно для этого одного прикосновенія -- всегда надо крѣпко схватятъ за ногу, чтобы вызвать ея автотомію, прячемъ чѣмъ ближе схватить къ основанію, тѣмъ легче нога обламывается. Если схватятъ пинцетомъ за самый конецъ ваднихъ ножекъ, то Scutigera можно тащить за ногу и даже поднять за нее на воздухъ. Но какъ только перехватить пинцетомъ ближе къ основанію, ножка обламывается. Обломанная нога нѣсколько минутъ продолжаетъ совершать конвульсивныя движенія, какъ у сѣнокосцевъ. Длинные усики не уступающіе по длинѣ заднимъ ногамъ, къ автотоміи неспособны. За усикъ Scutigera можно приподнять и держать сколько угодно времени на воздухѣ, причемъ она широко разставляетъ ноги и сохраняетъ полный покой.}. Во всѣхъ этихъ случаяхъ длина ногъ зависитъ не отъ функціи ихъ какъ органовъ движенія, а скорѣе какъ органовъ самозащиты, автоматическихъ аппаратовъ для предупрежденія и избавленія отъ опасности. Посмотрите на паука-сѣнокосца: его маленькое, круглое, сытое тѣльце покоится на длинныхъ ногахъ, словно на громадныхъ, упругихъ рессорахъ. Восемь тонкихъ, изогнутыхъ ногъ образуютъ такую ограду вокругъ его тѣла, что трудно до него добраться, не коснувшись одной изъ нихъ. А между тѣмъ это ограда очень чувствительная: при самомъ легкомъ прикосновеніи, кончикъ ноги немедленно приподнимается. Если потревожить дальше, паукъ бѣжитъ; а если врагъ уцѣпится челюстями за его ногу -- нога останется у него въ зубахъ, а паукъ убѣжитъ все-таки. Ясно слѣдовательно, какое это могущественное приспособленіе въ борьбѣ, напр., съ хищными насѣкомыми. И то обстоятельство, что оторванная нога продолжаетъ свои судорожныя движенія, является также полезнымъ приспособленіемъ, приковывая вниманіе хищника и удерживая его отъ преслѣдованія. Любопытно, что паукъ при прикосновеніи къ ногѣ ее приподнимаетъ, т.-е. разгибаетъ; мы видѣли, что крабы ломаютъ себѣ ноги путемъ сильнаго ихъ вытягиванія, энергичнаго разгибательнаго движенія. По всѣмъ вѣроятіямъ такой же механизмъ существуютъ и у пауковъ-сѣнокосцевъ: при легкомъ раздраженіи нога приподнимается -- дѣлается слабое разгибательное движеніе: раздраженіе сильнѣе, сокращеніе разгибательной мышцы усиливается и обламываетъ ногу. Совершенно подобное же значеніе имѣетъ длина ногъ у комаровъ и караморъ (Tipula): когда комаръ смирно сидитъ, его длинныя ноги образуютъ предохранительную ограду вокругъ него. При легкомъ раздраженіи немедленно приподымается кончикъ ноги, тревога увеличивается, и комаръ улетаетъ, оставляя, если нужно, ногу напавшему на него непріятелю {Равнымъ образомъ и у ящерицы значительная длина хвоста, въ виду его способности къ автотоміи, есть выгодное приспособленіе къ самозащитѣ.}.

Но бываетъ и обратное явленіе. Всѣмъ извѣстны водомѣрки (Hydromttra), насѣкомыя изъ отряда полужесткокрылыхъ (Hemiptera), скользящія по поверхности нашихъ прудовъ; у нихъ тѣло покоится также на очень длинныхъ ногахъ, но ноги эти неспособны къ автотоміи. Здѣсь, очевидно, длинныя ноги выработались не какъ средство самозащиты, въ связи съ способностью къ автотоміи, а явились именно какъ механическое приспособленіе для скольженія по поверхности водъ.

Изъ всѣхъ этихъ примѣровъ видно также, что значеніе автотоміи въ жизни животнаго бываетъ не всегда одинаково, и стоимость ея для организма также въ разныхъ случаяхъ различна. Такъ, потеря хвоста ящерицей, хотя и увеличиваетъ опасность ея существованія, нисколько не отражается на ея жизненной дѣятельности, и скоро возстановляется; потеря клешней крабомъ есть тяжелая утрата, такъ какъ клешни служатъ для него необходимымъ органомъ добыванія пищи, но потеря эта также со временемъ возстановляется; паукъ-сѣнокосецъ ничего не теряетъ, потерявъ, одну ногу, и, хотя она у него (у взрослаго) и не выростетъ вновь, онъ и на семи оставшихся бѣгаетъ также проворно, а кузнечикъ, лишившись одной ноги, уже дѣлается калѣкой -- не можетъ прыгать, и, слѣдовательно, жизнь его подвергается послѣ этого несравненно большей опасности. Тяжесть потери окупается здѣсь драгоцѣнностью времени, которое насѣкомому нужно выиграть для того, чтобы успѣть отложить яички и завершить этимъ кругъ своихъ жизненныхъ функцій.

Способность къ автотоміи наблюдается и среди моллюсковъ. Какъ на особенно любопытный примѣръ, укажу на автотомію сифоновъ у моллюсковъ изъ родовъ Solen (S. vagina) и Soleeurtus (изъ пластинчатожаберныхъ, Lamellibranchiata). Solen по своей внѣшней формѣ нѣсколько напоминаетъ черенокъ столоваго ножа; живетъ въ длинныхъ ходахъ, которые самъ себѣ вырываетъ въ пескѣ, и на всѣхъ песчаныхъ plage'ахъ европейскихъ морей существуетъ любительскій способъ лова этихъ животныхъ; во время отлива, когда обнажается песчаное дно моря и Solen остается глубоко запрятаннымъ въ свои ямки, нужно посыпать щепотку соли около ея отверстія. Вода, наполняющая ямку, быстро становится слишкомъ соленою для животнаго и оно выскакиваетъ изъ нея наружу. Двѣ трубочки, которыми оканчивается задній конецъ тѣла животнаго (сифоны), при этомъ иногда подъ вліяніемъ сильнаго раздраженія отваливаются и падаютъ къ ногамъ побѣдителя.

Еще лучше наблюдать это явленіе автотоміи у крупной ракушки съ раковиной, несоразмѣрно маленькой по величинѣ тѣла, такъ что створки прикрываютъ не болѣе третьей или четвертой его части; крупная, мясистая нога и огромные длинные сифоны не могутъ быть втянуты въ раковину. Эти красивыя, красноватая цвѣта животныя одни изъ постоянныхъ и любимыхъ frutti di mare Неаполя; на Santa Lucia у торговцевъ вы всегда найдете ихъ въ чашкахъ съ морской водой, и самъ старый Poli въ своемъ классическомъ сочиненіи "Testacea utriusque Siciliae" отзывается о нихъ съ большой похвалой: "ejus carnes satis copiosae atque tenerrimae prunis tostae oleoque, pipere atque petroselino aspersae liberale ac jucundissimum praebent alimentum" {"Мясо ея, достаточно обильное и очень нѣжное, поджаренное на маслѣ со сливами, съ перцемъ и петрушкой, доставляетъ роскошное и вкуснѣйшее кушанье".}, говоритъ онъ.

Особенную достопримечательность строенія тѣла Solecurtus составляютъ его сифоны (рис. 7). Это двѣ длинныя, толстыя трубки на заднемъ концѣ тѣла, служащія -- одна (нижняя) для притока дыхательной воды, несущей въ то же время пищевыя частицы, другая -- для удаленія отбросовъ тѣла и выхода воды, уже обмывшей жабры. Каждый сифонъ снаружи раздѣленъ, какъ тѣло червя или гусеницы, кольцевыми пережимами на кольца или сегменты: у основанія сифона, ближе къ тѣлу, колечки очень узенькія, сближенныя между собой, неясно различимыя, затѣмъ, по мѣрѣ приближенія къ концу сифона, они становится все шире и шире. Такъ раздѣленъ каждый сифонъ колечекъ на 20. Обладая сильно развитой мускулатурой, сифоны могутъ чрезвычайно мѣнять свою форму; то съуживаться въ узкую трубочку съ небольшимъ просвѣтомъ, то расширяться такъ, что вздуваются чуть не въ пузыри Любопытно, что одна Головина сифона -- ближе къ основанію -- можетъ съуживаться, тогда какъ другая въ это же время расширена и раздута. Эти сифоны, раздѣленные пережимами на колечки, играютъ совершенно особенную роль въ жизни животнаго: они обладаютъ способностью къ автотоміи въ высочайшей степени. Solecurtus живетъ обыкновенно зарывшись въ пескѣ, и выставляетъ наружу только концы сифоновъ, два-три колечка. Попробуйте схватить пинцетомъ за послѣднее колечко: животное сдѣлаетъ легкое движеніе, подвинется и уйдетъ, а колечко останется у васъ въ рукахъ. У свѣжихъ, недавно пойманныхъ и не истощенныхъ животныхъ вы можете -- какъ это я дѣлалъ много разъ -- оборвать въ одну минуту колечко за колечкомъ весь сифонъ до самаго основанія: только что отдѣлилось одно колечко, едва вы успѣете схватить пинцетомъ за слѣдующее, какъ и оно уже остается у васъ въ рукахъ. Процессъ совершается съ поражающей, машинообразной точностью и быстротой. Вытащить животное за сифонъ изъ воды нѣтъ никакой возможности: съ какою бы быстротой вы ни попробовали это сдѣлать, съ соотвѣтственной быстротой произойдетъ автономія одного или нѣсколькихъ колечекъ, и животное уйдетъ въ воду.

Ясно, слѣдовательно, какое могущественное средство защиты даетъ животному эта способность. Оно спрятано въ пескѣ; наружу торчатъ только кончики сифоновъ; но вытащить его изъ песку нельзя. Если крабъ, омаръ или спрутъ, или ныряющая птица вздумаютъ схватить его за кончикъ сифона -- они и полакомятся только послѣднимъ его колечкомъ, много двумя-тремя, а само животное благополучно передвинется поглубже въ свою норку. И такъ какъ сифоны обладаютъ способностью и возстановленія -- именно возстановленіе ихъ происходитъ насчетъ узенькихъ основныхъ колечекъ, которыя постепенно растутъ, расширяются и передвигаются къ наружному концу сифона, то можно думать, что въ природѣ у Solecurtus и происходитъ хроническая автотомія сифоновъ, съ хроническимъ же ихъ возстановленіемъ:, конечные членики, выступающіе изъ норки наружу, отъ времени до времени служатъ отступнымъ для враговъ, а на. мѣсто ихъ отъ основанія сифона постепенно подростаютъ все новыя. Совершенно на подобіе того, какъ происходитъ ростъ ленточныхъ глистовъ: конечные членики (проглоттиды). наполненные зародышами, одни за другижи отпадаютъ, а отъ передняго конца, отъ головки солитера, идетъ непрерывный ростъ новыхъ проглоттидъ.

Автотомія сифоновъ у Solecurtus представляетъ все тѣ же типическія черты автотомія, которыя были выше указаны. И здѣсь это не механическій разрыву -- мертваго Solecurtus можно свободно держать за сифонъ, и требуется уже нѣкоторое, небольшое напряженіе, чтобы ихъ разорвать,-- а добровольный актъ, совершаемый энергическимъ сокращеніемъ кольцевой мускулатуры сифоновъ. И здѣсь автотомія происходитъ всегда въ одномъ и томъ же, заранѣе опредѣленномъ мѣстѣ, или, правильнѣе, мѣстахъ -- на границѣ между двумя кольцами. И здѣсь получается при этомъ не разорванная рана, а совершенно ровная, гладкая поверхность: разрыва мышцъ не происходитъ, разрываются только кожа и нервные стволы -- довольно толстые, между прочимъ, -- и совсѣмъ не происходитъ потери крови. И здѣсь утраченные органы современемъ вновь возстановляются. Все тѣ же основныя явленія, которыя мы видѣли и въ автотоміи позвоночныхъ и суставчатоногихъ.

Интересныя особенности представляетъ роль нервной системы въ автотоміи у этихъ животныхъ. У Solen (у котораго автотомія сифоновъ совершается въ той же формѣ, но далеко не такъ рѣзко и энергично) легко сдѣлать операцію, обнажающую такъ называемый висцеральный нервный узелъ, на заднемъ концѣ тѣла, который снабжаетъ сифовъ нервами. Если раздражать этотъ узелъ электричествомъ (индукціонными ударами), то черезъ нѣсколько секундъ сифоны (у Solen оба сифона срощены по длинѣ въ одну двойную трубку), сильно сокращаясь, отпадаютъ сразу цѣликомъ, отдѣлившись у самаго основанія. Такимъ образомъ, автотомія можетъ быть вызвана съ центра, путемъ раздраженія узла, иннервирующаго сифонъ. Но въ то же время автотомія можетъ происходить и внѣ всякаго участія центральныхъ частей нервной системы, какъ это въ особей и ости хорошо видно у Solecurtus. Если обрѣзать подъ водой ножницами сразу весь сифонъ, у самаго основанія, и затѣмъ захватить пинцетомъ послѣднее колечко, то автотомія все-таки произойдетъ: хотя и не такъ быстро и рѣзко, какъ у нормальнаго животнаго, но все-таки и у отрѣзаннаго, слѣдовательно, лишеннаго связи, съ высшими нервными центрами, сифона, автотомія отдѣльныхъ колечекъ будетъ совершаться.

Можно было бы думать, что на протяженіи тѣхъ -- довольно толстыхъ -- нервныхъ стволовъ, которые въ число 6--8 тянутся вдоль сифона, могли бы существовать особые нервные узелки, въ каждомъ колечкѣ, для завѣдыванія его рефлексами. Однако этого нѣтъ -- каждый нервъ тянется вдоль всего сифона, нигдѣ не образуя гангліознаго утолщенія. Нервныя клѣтки, завѣдующія рефлексомъ автотоміи у Solecurtus, должны быть отдѣльно разбросаны вдоль нерва, или въ тѣлѣ сифюна. Рефлексъ автотоміи сифоновъ у Soleeurtus отличается поэтому своей децентрализаціей.

Слѣдующіе общіе признаки можно считать характерными для всѣхъ вышеописанныхъ случаевъ типичной автотоміи:

1) Автотомія, или отбрасываніе посредствомъ сильнаго мышечнаго сокращенія, извѣстныхъ придатковъ тѣла, совершается -- или, по крайней мѣрѣ, можетъ совершаться -- всегда чисто автоматическимъ, рефлекторнымъ путемъ, внѣ участія воли или сознанія животнаго.

2) Мѣсто разрыва или отдѣленія даннаго придатка представляетъ всегда совершенно гладкую поверхность, безъ обрывковъ кожи или торчащихъ мышечныхъ пучковъ, и изъ равы не течетъ кровь.

3) За отдѣльными, весьма немногими исключеніями (взрослые пауки и насѣкомыя), у животнаго на замѣну утраченнаго органа всегда выростаетъ новый.

4) Автотомія служитъ животному средствомъ къ самозащитѣ въ борьбѣ за сохраненіе жизни: схваченное за легко отдѣляемую конечность, животное оставляетъ ее врагу и убѣгаетъ.

IV.

Чтобы уяснить себѣ, какъ могло выработаться въ животномъ Царствѣ, у самыхъ различныхъ его представителей, столь замѣчательное приспособленіе въ борьбѣ за существованіе, какъ возможность пожертвованія отдѣльными органами для спасенія всего организма, нужно, по всегдашнему обычаю натуралистовъ, обратиться къ низшимъ, наиболѣе элементарнымъ, формамъ жизни, къ низшимъ животнымъ, къ одноклѣточнымъ, протоплазматическимъ организмамъ. Увидимъ ли мы тамъ явленія, изъ которыхъ могли бы себѣ представить развившеюся автотомію у высшихъ типовъ животнаго царства?

Въ своихъ Лекціяхъ о воспаленіи Мечниковъ описываетъ реакціи плазмодіевъ миксомицетъ на нѣкоторыхъ раздражителей. Плазмодіи миксомицетъ (иначе слизистыхъ грибовъ) представляютъ собою извѣстную стадію въ развитіи этихъ грибовъ, въ видѣ скопленія огромной массы голой протоплазмы, способной къ движеніямъ. Если край такого плазмодія обжечь ляписомъ, что убиваетъ протоплазму, то весь плазмодій продолжая свое движеніе, но удаляясь отъ потревожившаго его раздражителя, отдѣляется при этомъ отъ пораженнаго участка протоплазмы и оставляетъ его на мѣстѣ. Потеря извѣстной части- протоплазмы на ч)бщей жизнедѣятельности всего плазмодія, совершенно однороднаго во всѣхъ своихъ частяхъ, нисколько не отражается и пораженный участокъ онъ прямо бросаетъ на дорогѣ.

Въ данномъ случаѣ мы имѣемъ отбрасываніе организмомъ отмершей уже, пораженной части, нѣчто въ родѣ того, что въ хирургіи называютъ "секвестромъ:". Но съ такой же легкостью могутъ нѣкоторыя Простѣйшія животныя отказываться и отъ здоровыхъ частей своего тѣла. Корненожка Difflugia, вытягивающая изъ своей песчаной раковинки длинныя тонкія ложноножки, при малѣйшемъ раздраженіи сокращаетъ ихъ, какъ бы дѣлая движеніе, чтобы втянуть ихъ въ раковину. Т"къ какъ псевдоподіи прилипаютъ концами къ предметамъ, къ которымъ они прилегали, то при болѣе сильномъ внезапномъ сокращеніи кончики ихъ при этомъ часто отрываются (Verworn).

И въ этомъ случаѣ легкость, съ которою животное лишается частей своего тѣла, объясняется однородностью строенія его и легкостью возмѣщенія потери. Животное не теряетъ при этомъ никакого органа, теряетъ лишь часть того вещества, изъ котораго оно состоитъ цѣликомъ на всемъ своемъ протяженіи; потеря легко вознаградима, такъ какъ животное постоянно вырабатываетъ новыя количества протоплазмы. Достаточно лишней порціи пищи, чтобы утрата была возмѣщена.

Приведенные примѣры не представляютъ собой типической автотоміи, за подобіе той, которая была нами разсмотрѣна выше {Типичную автотомію между Protoena представляетъ, повидимому, отбрасываніе жгутиковыми инфузоріями (Flagellata) ихъ жгутика, легко наступающее, по наблюденіямъ Бючли, при равныхъ раздраженіяхъ.}. Они лишь показываютъ намъ, съ какой легкостью организмъ утрачиваетъ свои части, если онъ однороднаго строенія и при условіи быстраго и легкаго возстановленія утраченнаго. Обѣ эти черты -- однородность строенія и чрезвычайная возстановительная способность -- широко распространены между различными группами низшихъ животныхъ и наряду съ этимъ мы видимъ у нихъ широчайшую способность къ добровольной ампутаціи, самокалѣченію, распаденію на части. Много подобныхъ случаевъ наблюдается между кишечнополостными; но я приведу только одинъ, особенно любопытный. Актиніи широкой подошвой прикрѣпляются къ камеямъ дна и подводнымъ предметамъ; по наблюденіямъ Andres'а при сокращеніи подошвы, что животное дѣлаетъ, между прочимъ, для цѣлей -передвиженія, края этой подошвы часто такъ плотно пристаютъ къ своему субстрату, что куски ея обрываются. Изъ этихъ оторванныхъ кусковъ края подошвы возстановляются быстро новыя цѣльныя актиніи. Очевидно, актинія также безцеремонно обращается съ своимъ собственнымъ тѣломъ, какъ Difflugia, второпяхъ обрывающая своя ложноножки {Цитирую по Lang. Ueber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere und Aber den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung und Knospung. Jena. 1888.}.

Между червями способностью къ автотоміи отличаются многія немертины и аннелиды. Borlasia (изъ немертинъ), посаженная въ акварій, легко распадается на много кусковъ, изъ которыхъ каждый можетъ возстановится въ цѣлое животное. У многихъ видовъ аннелидъ ихъ длинное тѣло, построенное изъ многихъ, повторяющихъ другъ друга сегментовъ, такъ легко распадается на отдѣльные участки, что бываетъ трудно получить неповрежденную особь. Я совершенно не касаюсь здѣсь вопроса о связи между автотоміей и способностью къ безполому размноженію дѣленіемъ. Рядъ любопытныхъ данныхъ по этому вопросу находится въ только что названной книгѣ Lang'а. Такъ, отдѣленіе члениковъ (проглоттидъ) у ленточныхъ глистовъ есть, по моему мнѣнію, нечто иное, какъ періодическая автотомія съ непрерывно совершающимся возстановленіемъ утраченныхъ частей.

У морскихъ звѣздъ автотомія представляетъ самое обыденное явленіе; давно извѣстное натуралистамъ, оно подробнѣе было изучено Preyer'омъ на звѣздахъ Неаполитанскаго залива. Многія Asteridae (напр., Asterias tenuispina, Luidia ciliaris) при всякомъ раздраженія теряютъ одинъ, два и болѣе своихъ лучей, которые потомъ отростаютъ вновь. Изъ экземпляровъ, добытыхъ въ морѣ, рѣдкій имѣетъ всѣ лучи одинаково развитые; обыкновенно видны слѣды утраты и послѣдующаго возстановленія одного или нѣсколькихъ лучей, которые короче остальныхъ. Способность возстановленія у этихъ животныхъ чрезвычайна: не только возстановляются утраченные лучи, но и отдѣленный лучъ,-- по крайней мѣрѣ у нѣкоторыхъ формъ, въ томъ числѣ Asterias, это достовѣрно доказано -- не умираетъ, а возстановляетъ центральный кружокъ и новые 5--7 лучей (Рис. 8). Такимъ образомъ способность къ автотоміи не только не служитъ къ ущербу животнаго, а напротивъ, теряя и возстановляя отъ времени до времени лучи, животное какъ бы ремонтируется, замѣняя старые, уже послужившіе органы, новыми, свѣжими, болѣе молодыми; она какъ бы молодѣетъ отъ такой перестройки. Къ тому же, потерянные лучи могутъ возстановиться въ цѣльное животное, и, слѣдовательно" автотомія можетъ служить отчасти для размноженія

Еще энергичнѣе происходитъ автотомія у крайне подвижныхъ змѣевиковъ (Ophturidae)(Рис. 9) и морскихъ лилій длинные, подвижныелучи этихъ животныхъ легко отламываются и цѣликомъ, и частями; животное можетъ быстро отбросить всѣ лучи одинъ за другимъ; отдѣленный уже лучъ при раздраженіи продолжаетъ автотомировать, распадаясь на части, хотя уже медленнѣе (какъ сифонъ).

И у этихъ животныхъ происходитъ возстановленіе утраченныхъ лучей, но отдѣленный лучъ уже не можетъ возстановить цѣльнаго животнаго.

Comatula, опущенная въ морскую воду, нагрѣтую до 37--38о, дѣлаетъ еще нѣсколько движеній, часто свертывается въ шаръ, и затѣмъ разбивается на множество кусковъ; каждый изъ десяти лучей распадается на нѣсколько частей и теряетъ свои придатки, такъ называемые pinnulae. Животное производитъ такимъ образомъ впечатлѣніе крайней хрупкости; однако у мертвой Сomatula лучи оказываются далеко не такими слабо сидящими и хрупкими, какъ можно было бы подумать -- то же самое явленіе, на которомъ мы подробно останавливались при описаніи автотоміи у крабовъ и ящерицъ.

Способность распадаться на части при раздраженіяхъ наблюдается и у голотурій, и сопровождается необыкновенною возстановительною способностью. Какъ на совершенно особенную форму автотоміи слѣдуетъ указать на способность многихъ голотурій при раздраженіи выбрасывать цѣликомъ весь пищеварительный каналъ и другія внутренности; животное въ буквальномъ смыслѣ слова само потрошитъ себя. Утраченныя внутренности постепенно возстановляются. Подобное же выбрасываніе кишечника описалъ недавно Willey у одной асцидіи Тихаго Океана.

Повсюду мы видимъ явный параллелизмъ въ развитіи этихъ двухъ способностей организма: его силы воспроизведенія, способности возстановленія органовъ и возможности ихъ добровольнаго удаленія, автотоміи. Параллелизмъ не очень строгій, потому что мы знаемъ примѣры, гдѣ большая способность къ возстановленію органовъ не сопровождается способностью къ автотоміи (дождевой червякъ (Lumbricus) обладаетъ большой возстановительной способностью, но не способенъ къ автотоміи; обратно, у взрослыхъ насѣкомыхъ автотомія существуетъ безъ способности возстановленія), но тѣмъ не менѣе несомнѣнно существующій. Да и такъ ясно значеніе этого параллелизма: пока организмъ легко можетъ возстановлять утерянное, ему такъ выгодно въ борьбѣ за существованіе жертвовать отдѣльными частями тѣла, которыя потомъ у него отростутъ вновь.

По мѣрѣ перехода отъ низшихъ формъ животныхъ къ животнымъ съ болѣе сложной организаціей мы видимъ однако быстрое уменьшеніе возстановительной способности. Пока организмъ животнаго, несмотря на его иногда значительные размѣры, продолжаетъ сохранять однородность строенія -- или черезъ все длинное тѣло животнаго тянутся непрерывно одни и тѣ же органы (немертины), или тѣло состоитъ изъ большого числа одинаково построенныхъ частей (аннелиды, морскія звѣзды), возстановленіе совершается легко, такъ какъ при потерѣ извѣстной части органовъ остающихся все еще достаточно для сохраненія жизни.

Но по мѣрѣ того, какъ организмъ становится сложнѣе, все сильнѣе дифференцируется, заключаетъ въ себѣ все меньше однородныхъ частей, а напротивъ, разлагается на разнородныя, но строго между собою координированныя части, тѣмъ тяжелѣе становится ему утрата одной изъ этихъ частей и тѣмъ труднѣе ея возстановленіе. Дѣйствительно, въ высшихъ тинахъ животнаго царства способность возстановленія утраченныхъ органовъ становится все болѣе и болѣе слабою; и соотвѣтственно съ этимъ падаетъ способность и автотоміи, которая также начинаетъ ограничиваться лишь отдѣльными органами, которые могутъ возстановляться.

Автотомія съ послѣдующимъ возстановленіемъ органовъ у высшихъ животныхъ -- у крабовъ, у ящерицъ -- является такимъ образомъ какъ бы послѣднимъ остаткомъ широкой способности къ распаденію на части и къ возстановленію органовъ у животныхъ низшихъ {Между позвоночными способность къ автотоміи уцѣлѣла, кажется, только у ящерицъ. То, что разсказываетъ Frenzel объ отрываніи кожи съ кончина хвоста у сони (Mudcardinus avellanarius), если ее держатъ за хвостъ, кажется мнѣ весьма сомнительнымъ. Скорѣе подходитъ подъ понятіе автотоміи отдѣленіе такъ называемой отпадающей оболочки (decidna), т. е. извѣстной части слизистой оболочки матки при процессѣ дѣторожденія у высшихъ млекопитающихъ.}. Мы видимъ слѣды этой наслѣдственности въ особенной живучести органовъ, подлежащихъ автотоміи. Вообще у животныхъ, способныхъ къ широкому возстановленію органовъ, наблюдается и чрезвычайная живучесть, жизнеспособность органовъ, отдѣленныхъ отъ цѣлаго. Monticelli наблюдалъ у Cucumaria planet, голотуріи съ чрезвычайной возстановительной способностью, что отдѣленные отъ тѣла куски кожи свертывались въ трубочку, края ихъ сростались, и такія трубочки при помощи находящихся на ихъ поверхности ножекъ два-три мѣсяца продолжали ползать по дну. Никакихъ процессовъ возстановленія при этомъ не происходило, и трубочки эти подъ конецъ умирали, по замѣчательна феноменальная жизнеспособность отдѣльныхъ кусочковъ кожи и величина находящагося въ нихъ запаса энергіи (продолжительная способность къ разнымъ движеніямъ при отсутствіи питанія). И пока въ животномъ царствѣ сохраняется автотомія, связанная съ возстановительной способностью, сохраняется въ большей или меньшей степени и свойство живучести отдѣленныхъ частей; у звѣзды отдѣльный лучъ можетъ дать начало новому цѣлому животному; колечки сифоновъ Solecurtus продолжаютъ сокращаться еще нѣсколько дней послѣ отдѣленія; судорожныя движенія ногъ сѣнокосцевъ или хвоста ящерицы являются какъ бы послѣднимъ намекомъ на самостоятельную жизнеспособность отдѣльныхъ частей слабо централизованныхъ организмовъ.

Явное дѣло, была бы невозможна такая организація, при которой животное могло бы добровольно лишать себя органовъ, необходимыхъ для жизни, но которые оно, разъ утративши, не можетъ получить вновь. Понятно, слѣдовательно, что съ ослабленіемъ возстановительной способности должно было рука объ руку идти и ослабленіе способности къ автотоміи. Долженъ былъ развиться въ организмѣ тормозящій процессъ, останавливающій, задерживающій процессъ автотоміи; а такъ какъ автотомія совершается всегда путемъ энергическаго сокращенія мускулатуры, то тормозящій процессъ этотъ долженъ былъ заключаться Въ томъ, чтобы остановить сокращеніе мышцъ тогда, когда оно начинаетъ грозить цѣлости тканей.

Въ чемъ же могъ заключаться этотъ тормозящій процессъ?

Мнѣ кажется, что онъ могъ заключаться въ постепенномъ развитіи болевой чувствительности у животныхъ.

Вопросъ о томъ, чувствуютъ ли животныя боль такъ, какъ мы ее чувствуемъ -- это для насъ ein Buch mit sieben Siegeln. Мы можемъ, конечно, съ полною увѣренностью утверждать, что обезьяна, собака, кошка, лошадь, птицы страдаютъ отъ боли приблизительно, такъ же, какъ и мы. Но уже при переходѣ отъ теплокровныхъ къ холоднокровнымъ позвоночнымъ эта увѣренность наша быстро. падаетъ, а разъ перейдя къ безпозвоночнымъ животнымъ, мы скоро теряемъ всякій критерій для сужденія объ истинномъ характерѣ испытываемыхъ ими ощущеній.

Добрыя души думаютъ, конечно, иначе и готовы приписывать человѣческія страданія не только животнымъ, но даже растеніямъ, отрѣзывая такимъ образомъ вегетаріанцамъ всякій путь къ спасенію. "Самый развитой человѣкъ", читалъ я въ статьѣ одного русскаго писателя, "и самое ничтожное низшее животное должны ощущать боль отъ жженія, холода, удара" {Д. Оболенскій. "Нравственность и общество". Книжки Недѣли, 1895. II.}. "Кто же, въ концѣ концовъ", говоритъ другой авторъ, "зная о существованіи такихъ растеній, какъ стыдливая мимоза (Mimosa pudica) или мухоловка (Muscipula) (sic), растеній -- ясно обнаруживающихъ чувствительность, рѣшится утверждать, что растеніе не испытываетъ чувства боли, когда его рѣжутъ или, вообще, когда нарушаютъ цѣлость его тканей" {М. Г. "О вегетаріанствѣ". "Новости" 13 іюня 1895 г.}. Но подобныя заключенія представляютъ собою самый грубый антропоморфизмъ, самое наивное перенесеніе свойствъ человѣческаго сознанія на остальную природу.

Это приводитъ насъ къ любопытному вопросу морали -- вопросу о границахъ жалости."Чувство жалости", говоритъ Влад. Соловьевъ {Влад. Соловьевъ. "Оправданіе добра", стр. 98. Спб. 1897.}, "какъ и слѣдуетъ для нравственной основы, не имѣетъ внѣшнихъ границъ своего примѣненія"... "Что въ отдѣльныхъ случаяхъ, при видѣ конкретнаго страданія или нужды, мы можемъ дѣятельно жалѣть не только всякаго человѣка,-- будь онъ иноплеменникъ или иновѣрецъ, но и всякое животное,-- это несомнѣнно, и есть дѣло обыкновенное. Менѣе обычно, но все таки встрѣчается такая широта сострадательнаго сердца, которая безъ всякаго видимаго повода заразъ обнимаетъ напряженнымъ чувствомъ жалости все множество живыхъ существъ цѣлаго міра". И онъ приводитъ въ образчикъ такого чувства универсальной жалости слова одного христіанскаго подвижника: "И былъ спрошенъ: что такое сердце милующее? И отвѣчалъ: возгорѣніе сердца у человѣка о всемъ твореніи, о человѣкахъ, о птицахъ, о животныхъ, о демонахъ и о всякой твари. При воспоминаніи о нихъ и при воззрѣніи на нихъ, очи у человѣка источаютъ слезы. Отъ великой и сильной жалости, объемлющей сердце, и отъ великаго страданія сжимается сердце его, и не можетъ оно вынести или слышать, или видѣть какого либо вреда или малой печали, претерпѣваемыхъ тварью. А посему и о безсловесныхъ, и о врагахъ истины, и о дѣлающихъ ему вредъ ежечасно со слезами приноситъ молитву, чтобы сохранились они и были помилованы, а также и о естествѣ пресмыкающихся молится съ великою жалостью, какая безъ мѣры возбуждается въ сердцѣ его до уподобленія въ семъ Богу". (Иже во святыхъ отца нашего аввы Исаака Сиріянина, подвижника и отшельника, бывшаго епископомъ христолюбиваго града Ниневіи, Слова Подвижническія, Москва 1858, стр. 299).

Это очень краснорѣчиво и трогательно, конечно. Но дѣйствительно ли мы въ правѣ распространять то чувство жалости и состраданія, которое выработалось у васъ изъ взаимныхъ человѣческихъ отношеній, на всю природу, или на весь живой міръ? Для того, чтобы это было возможно, нужно, чтобы страданія другого существа были -- если можно такъ выразиться -- соотвѣтственны (адекватны) нашему чувству жалости. Мы лично, по опыту, знакомы съ различными формами страданія; видъ этого страданія у другихъ вызываетъ нашу жалость; но почему мы можемъ быть увѣрены, что чужія страданія такъ же велики, какъ наши? Относительно людей не можетъ быть сомнѣнія. Степень нашего духовнаго общенія настолько велика, что мы безошибочно знаемъ, что что больно одному, больно и другому, что мучаетъ одного, мучаетъ и другого. Видя страдающаго человѣка, жалостливый человѣкъ живо себѣ представляетъ, какъ бы онъ самъ мучился отъ этой причины, и чувство этого чужого страданія для него мучительно; это и есть состраданіе.

Но въ правѣ ли мы примѣнить этотъ критерій жалости (т. е. перенесеніе страданія на себя) и къ животнымъ?

У насъ не существуетъ духовнаго общенія съ животными, или лишь самое ограниченное съ отдѣльными представителями животнаго царства, въ родѣ собаки. О степени сознанія, и вообще о психической дѣятельности животнаго, мы можемъ составить себѣ вообще лишь самое неясное представленіе. И если мы видимъ животное въ такомъ состояніи, которое у васъ вызываетъ страданіе, о субъективныхъ ощущеніяхъ животнаго мы можемъ судить лишь по тому поведенію, главнымъ образомъ по тѣмъ движеніямъ, которыми такое состояніе сопровождается {Это, конечно, касается лишь настоящаго состоянія нашихъ знаній и отнюдь не предрѣшаетъ возможности въ будущемъ приблизиться къ болѣе полному проникновенію въ міръ ощущеній животнаго. Исторія науки полна примѣрами, какъ къ задачамъ, казавшимся неразрѣшимыми, при позднѣйшихъ изслѣдованіяхъ вн езапно открывался ключъ. Дарвинъ разсказываетъ въ своей автобіографіи, какъ въ молодости онъ слышалъ отъ одного любителя геологіи, указавшаго ему на огромный эрратическій валунъ, что "люди до скончанія вѣковъ не объяснятъ, какими судьбами этотъ камень очутился тамъ, гдѣ онъ теперь лежитъ", и съ какою радостью онъ узналъ въ послѣдствія, что объясненіе этого факта вполнѣ возможно.}.

Имѣемъ ли мы въ этихъ условіяхъ достаточныя основанія примѣнять наше чувство состраданія безъ дальнѣйшихъ ограниченій и къ животнымъ? Прямого, непосредственнаго отвѣта за такой вопросъ дать нельзя; но цѣлый рядъ косвенныхъ данныхъ можетъ насъ приблизить къ его разрѣшенію.

Многочисленныя наблюденія надъ насѣкомыми показываютъ, что самыя тяжкія поврежденія, когда прошелъ первый моментъ, не нарушаютъ нормальной дѣятельности животнаго; животное совершаетъ такіе поступки, которые, прикинувши на нашу мѣрку, кажутся совершенно невозможными при сильныхъ болевыхъ ощущеніяхъ. Еще въ прошломъ столѣтіи Charles Bonnet наблюдалъ, какъ муравей, перерѣзанный пополамъ, "et а qui'll n'était resté que la tête et le corselet" перетаскалъ на его глазахъ 8--10 личинокъ своей породы. Шмель безъ брюшка продолжаетъ еще лизать медъ; у шершня (Vespa crabro) можно отрѣзать брюшко въ то время когда онъ сосетъ медъ, и онъ не прерветъ своего занятія. Минуту спустя послѣ того какъ шершню былъ отрѣзанъ усикъ -- органъ особенно чувствительный -- онъ принялся ѣсть грушу. Обезглавленныя насѣкомыя (муха, богомолъ) способны еще къ спариванію; у нѣкоторыхъ насѣкомыхъ самецъ, поѣдаемый во время спариванія другимъ хищнымъ насѣкомымъ (а у богомоловъ -- самою самкою), не прерываетъ даже своего занятія. Стрекоза принимается грызть конецъ своего брюшка, если его поднести ей ко рту, Нѣкоторыя прямокрылыя (Ephippigera vitium, Saga serrata и др.), содержимые въ неволѣ, отъѣдаютъ себѣ переднія ноги и яйцеклады {Приведенные примѣры взяты у Кэрби и Спенса, Künckel d'Hercnlaie, у Wasmann'а, у Влад. Вагнера. О прямокрылыхъ см. Werner. Selbstverstümmelung bei Heuschrecken. Zoolog. Anzeiger, XV, 1892. Что животныя при содержаніи въ неволѣ теряютъ нормальный аппетитъ -- въ этомъ нѣтъ ничего мудренаго; но если они при этомъ начинаютъ ѣсть самихъ себя, это указываетъ во всякомъ случаѣ на слабую болевую чувствительность. Сюда же слѣдуетъ поставить наблюденіе Eisiga'а въ Неаполѣ надъ спрутами (Octopus); въ состояніи истощенія, слѣдующемъ за періодомъ размноженія, спруты иногда сами объѣдаютъ себѣ руки. При этомъ они отказываются отъ всякой предлагаемой имъ пищи, и вскорѣ умираютъ. Спруты одарены превосходными органами чувствъ (главами) и въ высокой степени централизованной нервной системой; къ нимъ не приложимо то положеніе о значительной автономіи отдѣльныхъ частей тѣла, которыми могутъ быть объяснены подобныя явленія у суставчатоногихъ. Къ тому же, спруты несомнѣнно одарены сравнительно значительною душевною дѣятельностью. Объѣданіо рукъ они совершаютъ лишь въ болѣзненномъ состояніи, въ которомъ у нихъ, вѣроятно, сфера ощущеній и душевная дѣятельность подавлены: Eisig прямо называетъ ихъ поведеніе въ данномъ случаѣ безумнымъ (verrücktes Thun).}.

Всѣ эти явленія находятся въ очевидной связи съ слабою централизаціей нервной системы у насѣкомыхъ; нервная система ихъ состоитъ изъ отдѣльныхъ узловъ, распредѣленныхъ въ членикахъ тѣла, и хотя головные узлы и играютъ у нихъ повидимому роль высшаго нервнаго центра, въ извѣстной степени аналогичнаго головному мозгу позвоночныхъ, но, очевидно, ощущенія остаются у нихъ недостаточно централизованными; можно предполагать, что болевыя ощущенія отдѣльнаго сегмента не превращаются здѣсь въ достаточной степени въ ощущеніе цѣлаго.

Было бы по этому весьма сомнительнымъ полагать, что все живое чувствуетъ боль, и что вездѣ, гдѣ есть нервная система, должна быть и чувствительность къ боли {Въ этой статьѣ я ограничиваюсь только указаніемъ на ту связь, которая, по моему мнѣнію, должна существовать между развитіемъ болевой чувствительности и способностью къ автотомія у животныхъ; я не имѣлъ ни охоты, ни времени разыскивать все то, что кѣмъ либо когда-либо было сказано о способности или неспособности животныхъ чувствовать боль. Такахъ мыслей, вѣроятно, не мало разсѣяно я у старыхъ авторовъ, и у авторовъ по психологіи. Такъ Lamarck, въ его "Philosophie zoologique", кладетъ рѣзкую грань между irritabilité и sensibilité организма, чувствительность онъ приписываетъ лишь животнымъ съ достаточно развитою нервною системою; "vivre ce n'est pas ponr cela sentir" говоритъ онъ. Льюисъ (Этюды на берегу моря, русск. перев. 1862 г., стр. 284) подробно, останавливается на этомъ вопросѣ; по его мнѣнію, боль есть особенная форма чувствитедьности, которой совершенно лишены низшія животныя. Мой взглядъ, такимъ образомъ, непосредственно примыкаетъ къ взгляду Льюиса и представляетъ какъ бы дальнѣйшее его видоизмѣненіе и развитіе; замѣчу впрочемъ, что статья моя была уже вся закончена, когда я познакомился (по указанію одного товарища) съ разсужденіямъ Льюиса. Онъ цитируетъ, между прочимъ, статью д-ра Инмана, подъ заглавіемъ "Боль не существуетъ у нисшихъ животныхъ", напечатанную въ "Proceedings of the Liverpool Literary and Philosophies Society", No IV, 1848 г. Къ сожалѣнію, я не могъ найти этого журнала въ Петербургѣ.}. Было бы ошибочно также считать за призвавъ болевой чувствительности животнаго сильную реакцію его на причиняемое ему поврежденіе, быстрыя и сильныя движенія, которыя оно при такихъ поврежденіяхъ дѣлаетъ. Прижмите пальцемъ ползущаго дождевого червя -- и онъ начнетъ сильно извиваться всѣмъ тѣломъ. Вы готовы сказать, что ему больно. Но если перерѣзать его пополамъ. то, по наблюденіямъ Norman'а, задній конецъ начнетъ сильно извиваться, а передній спокойно поползетъ впередъ. Неужели мы вправѣ предположить, что именно задняя половина червя чувствуетъ боль, а передняя не чувствительна къ ней? Если повторить туже операцію и еще разъ перерѣзать задній отрѣзокъ, то опять передняя часть поползетъ впередъ, а задняя будетъ извиваться. Раздраженіе вызываетъ сокращеніе мышцъ, ведущее къ движенію бѣгства; но если само раздраженіе такого рода, что мѣшаетъ правильному движенію (задній отрѣзокъ перерѣзаннаго червяка) то вмѣсто координированныхъ движеній бѣгства начинается неправильное, судорожное сокращеніе различныхъ мышцъ. Что сильное мышечное сокращеніе, вызванное извѣстнымъ раздраженіемъ, не указываетъ само по себѣ на существованіе болевого ощущенія, мы знаемъ по самимъ себѣ: примѣры -- кашель, чиханье, щекотка. Какія сильныя, судорожныя движенія дѣлаетъ маленькій ребенокъ. когда его щекочутъ,-- но мы знаемъ, что его ощущенія не имѣютъ ничего общаго съ болевыми.

Какъ могутъ существовать животныя, у которыхъ ощущенія частей не сливаются въ ощущеніе цѣлаго -- это намъ помогаетъ уяснить себѣ опытъ надъ высшими позвоночными. Goltz и Ewald дѣлали слѣдующіе опыты надъ собакой: въ нѣсколько послѣдовательныхъ операцій, производившихся подъ глубокимъ наркозомъ и со всѣми хирургическими предосторожностями, спинной мозгъ перерѣзывался поперегъ въ двухъ мѣстахъ: въ шейной области, ниже мѣста выхода дыхательныхъ нервовъ (иначе были бы парализованы дыхательныя движенія) и въ поясничной области, выше мѣста выхода нервовъ къ заднимъ ногамъ. Этотъ послѣдній отрѣзокъ спинного мозга удалялся совсѣмъ. Раны быстро заживали, животное оставалось живымъ и здоровымъ, нормально питалось и могло жить при надлежащемъ уходѣ долгое время. Все туловище, ниже перерѣза спинного мозга, оставалось парализованнымъ и, лишенное связи съ головнымъ мозгомъ, нечувствительнымъ для животнаго. Въ функціональномъ отношеніи такое животное состояло изъ трехъ частей. Передняя часть, заключающая въ себѣ головной мозгъ и оставшуюся въ связи съ нимъ часть спинного -- это та часть, которая думала, чувствовала и хотѣла; средняя часть -- съ отрѣзкомъ спинного мозга, и задняя часть, совсѣмъ лишенная центральной нервной системы. Передняя часть животнаго ѣстъ, пьетъ и дышитъ для себя и для двухъ остальныхъ частей, не имѣя ни малѣйшаго ощущенія о ихъ существованіи. Никакія раздраженія задней части тѣла передней части не передаются; болевыхъ ощущеній въ туловищѣ и заднихъ ногахъ -- которыя однако живутъ съ нимъ вмѣстѣ -- животное не испытываетъ. Средняя часть животнаго -- та, въ которой уцѣлѣлъ отрѣзокъ спинного мозга -- способна къ нѣкоторымъ самостоятельнымъ рефлексамъ: если въ этой части почесать спину, то начинаетъ дрожать кожа, но дрожь эта не передается ни въ переднюю ни въ заднюю части тѣла. Задній отдѣлъ туловища, совсѣмъ лишенный мозга, парализованъ вполнѣ (замѣчательное исключеніе представляетъ задній отдѣлъ кишечника, но на этомъ мы здѣсь останавливаться не будемъ) и мышцы его быстро перерождаются. Такое животное состоитъ, слѣдовательно, какъ бы изъ трехъ совершенно отдѣльныхъ частей: сердце, легкія и желудокъ работаютъ для всего животнаго, но раздраженія, испытываемыя различными частями животнаго, не сливаются въ одно общее ощущеніе цѣлаго. Нѣчто подобное должна собой представлять нервная дѣятельность морской звѣзды или кольчатаго червя.

Въ одномъ опытѣ Гольца перерѣзка спинного мозга въ шейной области была сдѣлана такъ высоко, что и переднія ноги были отдѣлены отъ головного мозга и парализованы. Какъ мало животное сознавало тогда существованіе ногъ, какъ частей своего тѣла, показываетъ слѣдующее замѣчательное происшествіе: когда животное совершенно выздоровѣло и повеселѣло, оно однажды для развлеченія принялось грызть свою собственную переднюю лапу, и изгрызло ее такъ, что ее пришлось ампутировать. Оно не могло этого сдѣлать съ голоду, такъ какъ кормили его постоянно до отвала. Пришлось надѣть ему намордникъ. Это наблюденіе замѣчательно тѣмъ, что, слѣдовательно, даже у такого высокоодареннаго въ умственномъ отношеніи животнаго, какъ собака, сознаніе цѣлости своего организма непрерывно поддерживается его ощущеніями: собака не "помнитъ" и не узнаетъ своей ноги, когда ея не чувствуетъ.

Стрекоза, грызущая кончикъ своего брюшка, кузнечикъ, объѣдающій свои ноги, спруты, въ болѣзненномъ состояніи отгрызающіе себѣ руки, представляютъ полную аналогію съ этимъ случаемъ.

Относительно механизма болевой чувствительности у человѣка и у высшихъ животныхъ въ физіологіи существуетъ, насколько мнѣ извѣстно, два основныхъ взгляда. Согласно однимъ (Ziehen, р. 105) боль не представляетъ собою особаго вида ощущеній) а представляетъ сопровождающій сильное раздраженіе обыкновенныхъ чувствительныхъ нервовъ "чувственный тонъ ощущенія" (Gefühlston des Empfindung);раздраженіе всякихъ чувствительныхъ нервовъ выше извѣстной границы даетъ уже боль. Вундтъ, хотя и не считаетъ боли просто за чувственный тонъ ощущенія, тѣмъ не менѣе не придаетъ ей значенія самостоятельнаго ощущенія; "jede gewöhnliche Sinnesempfindung wird, wenn sie eine bestimmte Stäreke erreicht, zum Schmerz". (Grundz. phys. Psychol. 4-te Aufl. p. 436). Согласно такому взгляду, боль есть не что иное, какъ дошедшее до высшей степени ощущеніе, результатъ перераздраженія любого чувствительнаго нерва. Однако, не говоря уже о спеціальныхъ чувствительныхъ нервахъ высшихъ органовъ чувствъ, никакое раздраженіе которыхъ не даетъ боли (сильнѣйшее раздраженіе зрительнаго нерва даетъ только ощущеніе свѣта), существуетъ рядъ наблюденій и опытовъ, заставляющихъ думать, что болевая чувствительность есть совершенно особенная, спеціальная функція нервной системы, для которой физіологія и постулируетъ особенные пути и цевтры въ нервной системѣ. Если у млекопитающаго перерѣзать выше мѣста выхода поясничныхъ нервовъ спинной мозгъ такъ, чтобы остались цѣлыми одни задніе пучки бѣлаго вещества, то въ задней части животнаго наблюдается аналгезія (потеря болевой чувствительности), хотя она вполнѣ сохраняетъ осязательную чувствительность: при прикосновеніи къ задней ногѣ животное шевелитъ; ушами и ясно выражаетъ, что чувствуетъ, какъ его трогаютъ; но если эту же ногу размозжить, животное остается равнодушнымъ. Черезъ задніе пучки бѣлаго вещества спинного мозга передаются, слѣдовательно, головному мозгу осязательныя ощущенія, но не болевыя. Подобныя же наблюденія были сдѣланы надъ человѣкомъ, въ патологическихъ случаяхъ, особенно при страданіяхъ спинного мозга; кромѣ аналгезіи, въ болѣзняхъ послѣдняго рода наблюдается также иногда большая разница во время передачи осязательныхъ и болевыхъ ощущеній: послѣднія запаздываютъ. Извѣстно также, что при аналгезіи, вызываемой наркозомъ (хлороформомъ или эфиромъ), осязательная чувствительность еще сохраняется послѣ того, какъ болевая исчезла. Обратно, при подкожномъ впрыскиваніи нѣкоторыхъ веществъ (сапонинъ) достигается потеря осязательныхъ ощущеній при сохраненіи болевыхъ; Всѣ эти соображенія заставляютъ многихъ физіологовъ принимать, что "по крайней мѣрѣ, начиная со спинного мозга происходитъ раздѣленіе путей и снарядовъ для болевыхъ и осязательныхъ ощущеній" (Funkе), но весьма вѣроятно, что это раздѣленіе существуетъ уже и въ периферическомъ, воспринимающемъ снарядѣ, т. е. въ самихъ нервныхъ окончаніяхъ.

Въ этомъ отношеніи взгляды авторовъ еще очень расходятся. По однимъ, всѣ чувствительные нервы способны къ передачѣ болевыхъ ощущеній, и пути для болевыхъ и осязательныхъ ощущеній расходятся только въ спинномъ мозгу. По другимъ, проводники температурныхъ ощущеній отличаются отъ проводниковъ осязательныхъ (давленія), которыя служатъ и для передачи боли. И, наконецъ, есть изслѣдователи, которые доказываютъ существованіе особыхъ окончаній и проводниковъ для воспріятія холода, тепла, давленія и боли. По наблюденіямъ Frey, для воспринятія боли на поверхности тѣла служатъ особыя точки (Scbmerzpuncte), независимыя отъ точекъ воспринятія давленія и температуры: ихъ можно найдти тщательнымъ изслѣдованіемъ чувствительной способности кожи. При этомъ существуютъ такія мѣста -- участки общей поверхности тѣла или дериваты кожи -- которыя совершенно лишены собственно осязательной способности, и гдѣ всякое прикосновеніе воспринимается какъ боль: таковы роговица (согнеа) глаза и дентинъ и зубная мякоть зубовъ. Независимость "точекъ давленія" и "болевыхъ точекъ" другъ отъ друга, ихъ самостоятельное положеніе въ кожѣ, Frey ставятъ въ связь съ существованіемъ въ кожѣ различныхъ формъ нервныхъ окончаній; свободныя нервныя окончанія должны служить, по его мнѣнію, для воспріятія болевыхъ ощущеній; другія формы нервныхъ окончаній служатъ для воспріятія ощущеній температуры и давленія. Для чувства боли существовалъ бы тогда совершенно самостоятельный нервный снарядъ въ организмѣ, и мы могли бы говорить о болевыхъ нервахъ (или нервныхъ волокнахъ), какъ говоримъ о зрительномъ нервѣ. Боль представляла бы тогда совершенно особенный видъ ощущеній, качественно отличный отъ всѣхъ другихъ. Но, конечно, этотъ вопросъ еще ждетъ своего окончательнаго рѣшенія.

Если же болевая чувствительность представляетъ собой дѣйствительно специфическую форму дѣятельности нервной системы, то мы вправѣ предположить, что и она подвергалась извѣстному эволюціонному процессу, что и она развивалась въ животномъ царствѣ и не существовала съ самаго начала и на всѣхъ ступеняхъ жизни въ такой же развитой формѣ, какъ у насъ. И неизбѣжною является тогда мысль -- поставить ее въ связь съ большею или меньшею способностью къ возстановленію органовъ. Въ самомъ дѣлѣ, всѣ функціи организма имѣютъ утилитарное значеніе. Полезна ли боль? и въ чемъ ея польза? Для людей, имѣющихъ большую практику въ зубной боли, этотъ вопросъ можетъ показаться насмѣшкой. А между тѣмъ самаго простого разсужденія достаточно, чтобы показать огромное утилитарное значеніе боли. Боль -- это сигнальный аппаратъ, дающій намъ знать о цѣлости и сохранности нашего организма. Какъ только тканямъ организма гдѣ-либо грозитъ поврежденіе, сигнальный аппаратъ тотчасъ же даетъ намъ знать и немедленно заставляетъ насъ принять мѣры къ удаленію опасности. Въ большинствѣ случаевъ эти мѣры принимаются автоматически, безъ содѣйствія нашего сознанія и воли; попробуйте сунуть палецъ въ огонь, вы увидите, какъ хорошо дѣйствуетъ этотъ автоматическій аппаратъ. Представьте себѣ теперь, что мы, обладая той же нѣжностью и разрушимостью тканей, были бы лишены болевой чувствительности: мы бы рисковали ежеминутно себя сжечь, переломать себѣ кости, разорвать себѣ кожу и мышцы -- и сознательное избѣганіе этихъ опасностей потребовало бы такой затраты воли и вниманія, что самая жизнь скоро сдѣлалась бы невозможной.

Если же мы возьмемъ организмъ, ткани котораго, хотя тоже нѣжныя и разрушимыя, обладаютъ зато въ высокой степени способностью регенераціи, то утилитарное значеніе болевой чувствительности быстро падаетъ. Организму нечего такъ бояться утраты или разрушенія нѣкоторыхъ своихъ частей: онъ ихъ немедленно возобновитъ. Мало того, ему явно выгодно, если нѣкоторымъ изъ его частей грозитъ опасность, немедленно ихъ отбросить, чтобы опасность не перешла на весь организмъ. Такъ поступаетъ Diffulgia по наблюденіемъ Ферворна, и такъ развилась автотомія въ животномъ царствѣ. Сильно развитая болевая чувствительность была бы;не только не полезна, но приносила бы явный ущербъ такому организму.

Но когда организмъ усложняется и его возстановительная способность падаетъ, тогда дѣло принимаетъ совсѣмъ другой оборотъ: всякая потеря тканей становится опасной, автотомія невозможной. Организмъ долженъ принимать спеціальныя мѣры для сбереженія своихъ тканей и не допускать своей мускулатуры до автотоміи. Роль эта выпадаетъ, конечно, на долю нервной системы, вырабатывающей особую функцію -- болевой чувствительности, являющейся антагонистомъ для автотоміи и сигнальнымъ агентомъ для тканей и органовъ всего тѣла. Согласно съ ученіемъ о специфической энергіи чувствительныхъ клѣтокъ, мы должны допустить появленіе въ организмѣ особыхъ болевыхъ клѣтокъ.

Такъ какъ всѣ эти измѣненія должны были происходить въ организмѣ постепенно, то ясно, что и болевая чувствительность появилась не вдругъ и должна существовать во всевозможныхъ ступеняхъ развитія. И у тѣхъ животныхъ, у которыхъ -- какъ въ огромномъ рядѣ выше описанныхъ примѣровъ -- способность автотоміи и возстановленія утраченнаго органа сохранилась лишь за отдѣльными органами тѣла, мы должны, согласно съ моей мыслью, допустить существованіе болевой чувствительности, но самый актъ автотоміи считать безболѣзненнымъ. Да и самая легкость, съ которой совершается автотомія и равнодушіе, съ которымъ животное къ ней относится, дѣлаютъ немыслимымъ предположеніе, чтобы оно испытывало при этомъ ощущенія, подобныя тѣмъ, которыя вызвала бы въ насъ насильственная потеря хотя бы одного сустава пальца.

Можно возразить, что способность къ возстановленію тканей и къ автотоміи весьма неравномѣрно распредѣлена въ животномъ царствѣ: такъ, въ то время, какъ у морскихъ звѣздъ обѣ эти способности достигаютъ величайшаго развитія, въ ближайшей къ нимъ группѣ морскихъ ежей автотомія -- насколько я знаю -- не наблюдается вовсе. Согласно съ развиваемою мною точкою зрѣнія, слѣдовало бы допустить, что у морскихъ ежей существуетъ болевая чувствительность, а у звѣздъ нѣтъ. Но если бы даже и такъ? развѣ не существуютъ между самыми родственными формами животныхъ одни зрячія, другія слѣпыя? почему же и де быть однимъ животнымъ чувствительнымъ къ боли, а другимъ нѣтъ, почему не существовать алгетическимъ и аналгетическимъ животнымъ? Если тотъ фактъ, что мы видимъ, и широкое распространеніе органа зрѣнія въ животномъ царствѣ, не мѣшаетъ однако существованію въ перемежку съ зрячими и слѣпымъ формамъ, почему не можетъ быть того же самого и по отношенію къ чувству боли?

Ясно, что болевая чувствительность должна была играть существенную роль въ развитіи сознанія цѣлости организма, принадлежности ему его частей, въ выработкѣ сознанія своего "я" -- насколько такое сознаніе доступно животному. Не говоря уже о такихъ животныхъ, какъ актиніи, съ совершенно децентрализованной нервной системой, или какъ сифонофоры, гдѣ отдѣльные органы развились на степень особей, собранныхъ въ полиморфную колонію и распадающуюся на части при сколько-нибудь рѣзкомъ прикосновеніи; но даже у гораздо выше организованныхъ животныхъ, какъ кольчатые черви, легко теряющіе по десятку своихъ сегментовъ, не можетъ быть и рѣчи объ ощущеніи единства организма; мы видѣли, какъ слабо это ощущеніе даже у насѣкомыхъ, составленныхъ изъ разнородныхъ и неспособныхъ къ возстановленію сегментовъ. Относительно морскихъ звѣздъ Preyer говоритъ, что если можно приписывать имъ душевную дѣятельность, то слѣдуетъ признавать отдѣльную, самостоятельную душу за каждымъ лучемъ и считать морскую звѣзду организмомъ пятидушнымъ. У морской звѣзды не могло бы быть ощущеніе своего "я"; ихъ пять отдѣльныхъ я, соединенныхъ вмѣстѣ, на подобіе сіамскихъ близнецовъ. Утрата возстановительной способности и способности къ автотоміи, развитіе рѣзкой болевой чувствительности должны были привести къ тому, что раздраженіе каждой отдѣльной части животнаго переходитъ въ ощущеніе цѣлаго. Тогда у животнаго можетъ явиться сознаніе своихъ частей и ихъ принадлежности къ одному цѣлому; но какъ слабо это сознаніе, какъ сильно оно поддерживается чувствительностью отдѣльныхъ частей* доказываетъ вышеприведенный опытъ Гольца надъ собакою, отъѣвшею себѣ ногу. Подобную же роль несомнѣнно должна играть болевая чувствительность въ выработкѣ сознанія у человѣка. Грудной ребенокъ смотритъ на свои ручки и ножки, какъ и на всѣ остальные предметы окружающаго міра; врядъ ли можетъ быть сомнѣніе, что именно болевыя ощущенія, въ связи съ осязаніемъ, знакомятъ его съ принадлежностью всѣхъ частей его тѣла къ одному цѣлому и вводятъ мало-по-малу въ его сознаніе представленіе объ его "я".

Литература.

1) L. Frédéric q. Sur l'autotomie, ou mutilation par voie réflexe comme moyen de défense chez les animaux. Archives de zoologie expérimentale. 1883. Его же. Les mutilations spontanées ou l'autotomie. Bevne Scientifique. 1886. Его же. L'autotomie on la mutilation active dans le règne animal. Bulletins de l'Académie royale de Belgique. 1893. Въ послѣдней статьѣ привехева вся литература до года ея обнародованія. Его же. Nouvelles recherches sur l'autotomie chez le crabe. Archives de Biologie. T. XII. 1892. Contеjеаn. Sur l'autotomie chez la sauterelle et le Lézard. Mém. Acad. Sciences de Paris. T. 91. 1890. Bоrdаge. Phénomènes d'autotomie observés chez les nymphes de Monandroptera С. B. Acad. So. Paris. 1897. Giаrd. L'autotomie dans la série animale. Revue Scientifique. T. 39.1887. Frenzel. Ueber die Selbstverstümmelung (Autotomie) der Thlere. Pflüger'e Archiv Bd. 50. 1891. Willey. Zoological observa" tiens in the South Pacific. Quart. Journ. Microso. Science Vol. 39. 1896 (выбрасываніе кишечника у асцидій). B. Фаусекъ. Біологическія наблюденія надъ пластинчато-жаберными моллюсками (Lamellibranchiata). Труды Спб. Общ. Естествоиспытателей. T. XXVIII. Вып. 2.1897. Мечниковъ. Лекціи о сравнительной патологіи воспаленія. Спб. 1892. Verworn. Allgemeine Physiologie. 1895. (Наблюденія надъ Difflugia). Lang. Geber den Einfluss der fbstsitzenden Lebensweise huf die Thiere und über den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilnng und Knospung. Jena. 1888. Preye,r. üeber die Bewegungen des Seesterne. Mitth. Zoolog. Stat. Neapel. 7 Bd. 1887. Monticelli. Snll'autotomia delle Cucumaria planet. Attidelia B. Accadémia dei Lincei, ser. V. Vol. V. 1896. Künckel d'Herculais's Merveilles de)а Nature. Les Insectes. Wasmаnn. Instinct und Intelligenz im Thierreich. 1897. Влад. Вагнеръ. Вопросы воопсиходогіи. Спб. 1896. Барби и Спенсъ, Естественная исторія насѣкомыхъ. Русск. перев. 1863 г. Werner. Selbstverstümmelung bei Heuschrecken. Zool. Anz. XV Jg. 1892. Eisig. Biologische Studien angestellt in der zool. St in Neapel. Kosmos, 14Bd. 1884. Norman. Dürfen wir aus den Beactionen niederer Thlere auf das Vorhandensein von Schmerzempfindungen schliessen? Pflüger's Archiv f. d. gesammte Physiologie, Bd. 67.1897. Goltz und Ewald, Der Hund mit verkürzten Böckenmark. Pflüger'e Archiv 63. Bd. 1896. Ziehen. Leitfaden der physiologischen Psychologie. 3 Auf], Jena. 1896, стр. 105. Вундтъ. Лекціи о душѣ человѣка и животныхъ. (Переводъ со 2-го виданія П. Роаенбаха. Спб. 1894. Wundt. Grundzüge der physiologischen Psychologie. 4-te Auflage. Leipzig. 1893. Funke. Physiologie der Hautempfindungen undderGemeingefühle, in: Herrmau n's Handbuch des Physiologie. III. Bd. 1860.-- Goldscheider. Neue Thatsaehen über Hautsinnesnerven. Du Bois-Beymond's Archiv für Physiologie. 1885. SuppL Bd.-- Frey. Beitrüge zur Physiologie des Schmerzsinns. Berichte üb. d. Verhandl. d. k. sächsischen Ges. d. Wissenschaften zu Leipzig. 46. Bd. 1894. Nicols. The origin of pleasure and pain. Philosoph. Beview. Bd. I. v. Frey. Beiträge zur Sinnesphysiologie des Haut. 3 Mitth. Ber. d. sächs. Ges. d. Wiss. Math. Phys. CI. 1895. Goldseheider, üeber den Schmerz in physiologischer undkliuischer Hinsicht. Berlin Hirschwald. 1894.

"Міръ Божій", NoNo 5--6, 1898